〈第一章 單一細胞問題〉
先有雞，還是先有蛋？
——古老謎題
寶寶從哪來？
在人生中的某些時間點，我們都會思考到這個問題，這是一個既個人又具共通性的問題。當然，有多種方式可以回答這個問題。但我們從學校中最常學習到的回答方式，就是「生命源自單一細胞，是卵子與精子受精後所形成的產物」。此單一細胞會一而再、再而三地不斷分裂，最終形成蘊含超過一兆個細胞的完整人體。大致而言，這個對於胚胎發育（embryogenesis）的描述是正確的。但如果我們退一步思考一下，在這個過程中的所有一切都不能出錯，那麼我們可以出現在這裡就是個奇蹟。隨著受精卵分裂，其所產生的細胞會組合形成極為複雜的構造，也就是器官，那是我們無法在動物體外以人工方式製造出來的。細胞在每次分裂時，都會以極高的精準度來複製DNA，將其傳承給子代細胞。隨著時間過去，那些子細胞以及它們的子細胞，會具有新的身分（例如血球細胞、骨細胞、皮膚細胞等），使它們與母細胞截然不同。
細胞不斷分裂的最終產物，就是可以應對無數突發事件（例如：缺乏食物與飲水、來自掠食者的威脅或是傳染性病原體與毒素）的身體。在此過程中，有無數機會可能出錯，卻鮮少有錯誤發生。每天都有數以兆計的動物，完成從單一細胞發展至完整生物體這個過程的最後一步，根據統計，其中有超過三十萬是人類。胚胎發育是這段生命歷程中最基本也最重要的階段，幾乎是地球上所有新生動物的必經過程。
發育這項奇蹟如何能夠這樣持續不斷地反覆發生？細胞如何知道要分化、何時分裂、落腳在哪裡，以及如何運作？發育主要掌控在基因上還是環境上？物種要如何確保發育的過程能重覆落實在每個新世代？還有最驚人的是，一個能夠動作、呼吸、消化、感覺與推理的完整動物，是如何源起於單一細胞？這些難題就是我們所謂的「單一細胞問題」。
自古以來，人類就已經在與各種形式的這些問題不斷纏鬥，不過直到十九世紀中葉，我們才擁有可以精密觀察胚胎的技術。因此，在此之前所出現的多數發育概念都不完整，或根本就是錯的。當前我們由於擁有了強大的分子工具，所以正處於一個獨特的時機點，讓我們可以探究那些安排我們發育與概述我們如何誕生的基因、細胞與分子。
無限回溯
讓我們來進行一個思想實驗，想像一下你自己對胚胎一無所知，也不知道有細胞或基因的存在。接著用你日常感受到的身體，來想像人體是何模樣：一個由大大小小的身體部位所組成的完整架構。你只知道看得見的身體部位，像是：頭、軀幹、四肢、眼睛、耳朵、嘴巴、牙齒、指甲、頭髮等等，試著想像這些部位是怎麼產生的，試著從成人回溯到新生兒再到更早的階段，去追蹤它的起源。
我個人覺得這個思想實驗很難。我腦中擁有的太多資訊造成了問題，特別是我知道身體是由細胞所構成。這個簡單知識將胚胎發育與建構組織和身體的微小單元緊緊相連。結果就是，要我「當作不知道」胚胎是由細胞所構成的，實在太難了，就好比想像一座沙丘，卻要當作不知道沙丘是由沙礫所構成一樣難（雖然肉眼看不太到一顆顆的沙礫）。學習通常都是一條單行道。
要避免這個知識上的障礙，我向六歲的女兒求救。據我所知，她在學校還沒有學到這些知識。
「莎拉，」我問道，「寶寶從哪來？」
對莎拉而言，應付這類具有啟發性且不尋常的科學、哲學或是抽象問題，已經是家常便飯了。她總是非常配合，知道自己的回答會讓我開心。不過即使如此，不是我女兒問我「寶寶從哪來」，而是我問她，還是讓我覺得啼笑皆非。
「從媽媽肚子來的。」她回答道。
「對，沒錯，」我說，「當寶寶還在媽媽肚子裡時，他叫做胚胎。」
「噢。」她沒什興趣地說。
我持續說道：「那麼莎拉，你覺得在媽媽肚子中的胚胎看起來是什麼樣子的？」她想了一會兒後說道：「他看起來會像是一個小小的寶寶，比雞翅還小的寶寶。」「噢，真有趣，」我說，「那在更早之前呢？胚胎在一開始，也就是剛剛開始長大，還沒有看起來像小小的寶寶之前，是什麼樣子的呢？」
答案似乎顯而易見，所以她笑了起來。
「在那之前，看起來就像很小很小很小的寶寶啊。」
＊＊＊
先成論（preformationism）認為，我們人類最初的「胚胎前體」就是縮小版的人體模樣，也就是打從一開始人體的各個部位就已經存在。這個想法看似愚蠢又太過簡化，但就像我女兒的回答一樣，這並不會太牽強。確實，認為動物源自於已經成形的小小動物寶寶，就像照片被放大一樣，可能是思考「發育」這個議題時最直觀的想法，尤其是在沒細胞、基因或演化等概念的情況下。
古希臘人花費了許多時間爭論胚胎的本質，而且大多數人都站隊先成論。但在西元前四世紀，亞里斯多德加入了戰局。他認為，若身體確實在發育之前就已經成形，也就是在發育最早期就已經是完整體，那麼觀察者在檢視發育過程時，應該要能同時看到身體的所有結構，看到一個完整個體，而不是逐步組合成形的過程。為了驗證這個想法，亞里斯多德檢視了數十個不同發育階段的雞胚胎。他發現雞的心臟要比其他器官早出現（及開始運作）。亞里斯多德得出正確的結論：身體部位是依序成形，並不是從完整的雛形擴展而來。這個論述就是所謂的後成論（epigenesis，epi 是指「在……之後」、genesis是指「起源」），其認為動物是經由各個部位逐步發育組合而成。亞里斯多德的邏輯讓先成論者無法反駁，於是後成論就成為接下來兩千年的主導論點。
矛盾的是，十七世紀中葉顯微鏡興起，卻讓先成論再度受到青睞。最初的顯微鏡是由安東尼．范．雷文霍克（Antonie van Leeuwenhoek）所發明，他是荷蘭紡織品商人，其為了找尋可以評估布料線材品質的更好方式，就發明了一種放大透鏡，可以將物體放大到前所未有的程度。大約在一六七〇年時，他打磨鏡片的愛好讓他將所有時間都投入其中。當他透過顯微鏡折射的威力，觀察每一個他所能找到的標本時，他發現了猶如小人國般的微觀世界——一個過往無法察覺到的微小生物世界。
雷文霍克是第一個見證微生物世界的人，那些無所不在又難以察覺的原生動物、真菌與細菌就生活在我們之間。在他的眼中，這些微生物就像生活在微型城市廣場中走動的微小市民。他稱其為「微動物」（animalcules），這也表達出他認為這就是縮小版的動物世界，所以這些微動物跟大型同類一樣，有著豐富且複雜的感官與內臟。隨著雷文霍克創造的顯微鏡越來越強大，他也能觀察到越來越小的生物，而且生物體的大小似乎沒有下限。
我們會以為，當人們用可以瞧見精子與卵子內部的顯微鏡，去尋找極其微小的生物體卻找不到時，就會讓先成論終結了。但對於法國神父尼古拉斯．馬勒伯朗士（Nicolas Malebranche）來說，雷文霍克的發現卻為先成論注入了新的生命力。馬勒伯朗士是這麼看的，我們從雷文霍克的發現中所能獲取的核心啟示就是「我們的感官會受到蒙蔽」。
若是在顯微鏡未問世之前，我們看不見存在我們之間的完整生物群體，那麼肯定還有其他看不見的世界等待我們去發現。馬勒伯朗士認為，一旦我們製造出更強大的儀器，可以進行更深入的觀察，顯微鏡學家就能夠在卵子中發現到已經成形的完整身體。
馬勒伯朗士的先成論確實不會終止於單一卵子上。他所想像的是，每個存在於卵子中的預先成形身體，必定都會帶有自己的卵子，而每個卵子中也都會包含著預先成形的身體，如此這般，無窮無盡。換句話說，在他所想像的世界中，每個卵子內都有著大量預先成形的身體，也就是「種子中帶有種子」的無限循環，宛如層層疊疊的俄羅斯娃娃。若是我們之前都沒能發現雷文霍克的微動物，那麼又有誰能肯定，隨著時間過去，我們不會發現其他奇蹟呢？
馬勒伯朗士的想法源自於哲學與神學，但他的理論促使人們重新檢視亞里斯多德的方法與結論。令人驚奇的是，這些檢視也促進了先成論的復興。最有影響力的證據來自十七世紀的荷蘭自然學家簡．史瓦默丹（Jan Swammerdam）。他以精湛的昆蟲解剖技巧聞名於世，偶爾會在私人聚會為富有的贊助人士表演這套技巧。史瓦默丹對於幼蟲、毛毛蟲與蛹等未成熟的形體特別有興趣，而他也在解剖牠們的過程中有了驚人發現，他觀察到這些幼蟲與蛹似乎包含了未來昆蟲形體中的器官，就算不是所有的器官，也是大部分的器官了。在蛾或蝴蝶誕生之前，牠們的腳、翅膀、腹部及觸角就已成形，蜷曲在一起的這些部位，彷彿在等待某種訊號出現後展開。即使史瓦默丹的解剖無法顯示出身體在發育的多早期就預先成形，但他的觀察為先成論提供了更進一步的支持。之後又有其他人士跟進，於是在馬爾切洛．馬爾皮吉（Marcello Malpighi）、拉札羅．斯帕蘭扎尼（Lazzaro Spallanzani）、查爾斯．邦納（Charles Bonnet）與阿爾布雷希特．馮．哈勒（Albrecht von Haller）等十八世紀傑出自然學家的支持下，先成論再次成為解釋胚胎起源的主流。
不只如此，在雷文霍克的其他觀察發現中，還有一項為這個理論帶來了新的轉機。這位荷蘭鏡片研磨師注意到人類精子有尾巴，可以像蝌蚪般游動，這顯示精子擁有生命力，甚至還可能具有靈魂。這就帶出了一種可能性，比起較為靜止不動的卵子，精子更有可能是「胚胎前體」（pre-embryo）的起源。這項發現讓先成論者分裂成兩派，一派是「卵子論者」，他們認為那個應該已經成形的身體是位在女性的卵子中；另一派是「精子論者」，他們則認為那個身體位在男性的精子中。精子論者與卵子論者之間的爭執越演越烈，甚至掩蓋了先成論本身否站得住腳的其他問題。
神職人員與貴族在這場爭執中也對先成論提出聲援。對教會而言，「先祖胚胎鏈是無窮無盡的」這套哲學理論，成為了人與神之間的連結。若馬勒伯朗士關於種子中有無窮種子的理論為真，那麼就意味著每種生物的過去、現在與未來都是在創世當下由神在電光火石間所創造出來的。這就是活生生的證據，證明了神將全人類都植入了夏娃的卵巢中；或如果你是精子論者，那就是在亞當的睪丸中。對於貴族來說，先成論讓祖先流傳下的權利合法化了，因為其將「每個國王都屬於已存在的國王世系、每個農民都屬於已存在的農民世系」這樣的信念定義為萬物的自然秩序。先成論以及其中帶有的宗教、科學與社會含意，對任何掌權人士而言都有著某種吸引力，它也成為將近兩世紀之久的主流胚胎發育模型。
先有雞，還是先有蛋？
——古老謎題
寶寶從哪來？
在人生中的某些時間點，我們都會思考到這個問題，這是一個既個人又具共通性的問題。當然，有多種方式可以回答這個問題。但我們從學校中最常學習到的回答方式，就是「生命源自單一細胞，是卵子與精子受精後所形成的產物」。此單一細胞會一而再、再而三地不斷分裂，最終形成蘊含超過一兆個細胞的完整人體。大致而言，這個對於胚胎發育（embryogenesis）的描述是正確的。但如果我們退一步思考一下，在這個過程中的所有一切都不能出錯，那麼我們可以出現在這裡就是個奇蹟。隨著受精卵分裂，其所產生的細胞會組合形成極為複雜的構造，也就是器官，那是我們無法在動物體外以人工方式製造出來的。細胞在每次分裂時，都會以極高的精準度來複製DNA，將其傳承給子代細胞。隨著時間過去，那些子細胞以及它們的子細胞，會具有新的身分（例如血球細胞、骨細胞、皮膚細胞等），使它們與母細胞截然不同。
細胞不斷分裂的最終產物，就是可以應對無數突發事件（例如：缺乏食物與飲水、來自掠食者的威脅或是傳染性病原體與毒素）的身體。在此過程中，有無數機會可能出錯，卻鮮少有錯誤發生。每天都有數以兆計的動物，完成從單一細胞發展至完整生物體這個過程的最後一步，根據統計，其中有超過三十萬是人類。胚胎發育是這段生命歷程中最基本也最重要的階段，幾乎是地球上所有新生動物的必經過程。
發育這項奇蹟如何能夠這樣持續不斷地反覆發生？細胞如何知道要分化、何時分裂、落腳在哪裡，以及如何運作？發育主要掌控在基因上還是環境上？物種要如何確保發育的過程能重覆落實在每個新世代？還有最驚人的是，一個能夠動作、呼吸、消化、感覺與推理的完整動物，是如何源起於單一細胞？這些難題就是我們所謂的「單一細胞問題」。
自古以來，人類就已經在與各種形式的這些問題不斷纏鬥，不過直到十九世紀中葉，我們才擁有可以精密觀察胚胎的技術。因此，在此之前所出現的多數發育概念都不完整，或根本就是錯的。當前我們由於擁有了強大的分子工具，所以正處於一個獨特的時機點，讓我們可以探究那些安排我們發育與概述我們如何誕生的基因、細胞與分子。
無限回溯
讓我們來進行一個思想實驗，想像一下你自己對胚胎一無所知，也不知道有細胞或基因的存在。接著用你日常感受到的身體，來想像人體是何模樣：一個由大大小小的身體部位所組成的完整架構。你只知道看得見的身體部位，像是：頭、軀幹、四肢、眼睛、耳朵、嘴巴、牙齒、指甲、頭髮等等，試著想像這些部位是怎麼產生的，試著從成人回溯到新生兒再到更早的階段，去追蹤它的起源。
我個人覺得這個思想實驗很難。我腦中擁有的太多資訊造成了問題，特別是我知道身體是由細胞所構成。這個簡單知識將胚胎發育與建構組織和身體的微小單元緊緊相連。結果就是，要我「當作不知道」胚胎是由細胞所構成的，實在太難了，就好比想像一座沙丘，卻要當作不知道沙丘是由沙礫所構成一樣難（雖然肉眼看不太到一顆顆的沙礫）。學習通常都是一條單行道。
要避免這個知識上的障礙，我向六歲的女兒求救。據我所知，她在學校還沒有學到這些知識。
「莎拉，」我問道，「寶寶從哪來？」
對莎拉而言，應付這類具有啟發性且不尋常的科學、哲學或是抽象問題，已經是家常便飯了。她總是非常配合，知道自己的回答會讓我開心。不過即使如此，不是我女兒問我「寶寶從哪來」，而是我問她，還是讓我覺得啼笑皆非。
「從媽媽肚子來的。」她回答道。
「對，沒錯，」我說，「當寶寶還在媽媽肚子裡時，他叫做胚胎。」
「噢。」她沒什興趣地說。
我持續說道：「那麼莎拉，你覺得在媽媽肚子中的胚胎看起來是什麼樣子的？」她想了一會兒後說道：「他看起來會像是一個小小的寶寶，比雞翅還小的寶寶。」「噢，真有趣，」我說，「那在更早之前呢？胚胎在一開始，也就是剛剛開始長大，還沒有看起來像小小的寶寶之前，是什麼樣子的呢？」
答案似乎顯而易見，所以她笑了起來。
「在那之前，看起來就像很小很小很小的寶寶啊。」
＊＊＊
先成論（preformationism）認為，我們人類最初的「胚胎前體」就是縮小版的人體模樣，也就是打從一開始人體的各個部位就已經存在。這個想法看似愚蠢又太過簡化，但就像我女兒的回答一樣，這並不會太牽強。確實，認為動物源自於已經成形的小小動物寶寶，就像照片被放大一樣，可能是思考「發育」這個議題時最直觀的想法，尤其是在沒細胞、基因或演化等概念的情況下。
古希臘人花費了許多時間爭論胚胎的本質，而且大多數人都站隊先成論。但在西元前四世紀，亞里斯多德加入了戰局。他認為，若身體確實在發育之前就已經成形，也就是在發育最早期就已經是完整體，那麼觀察者在檢視發育過程時，應該要能同時看到身體的所有結構，看到一個完整個體，而不是逐步組合成形的過程。為了驗證這個想法，亞里斯多德檢視了數十個不同發育階段的雞胚胎。他發現雞的心臟要比其他器官早出現（及開始運作）。亞里斯多德得出正確的結論：身體部位是依序成形，並不是從完整的雛形擴展而來。這個論述就是所謂的後成論（epigenesis，epi 是指「在……之後」、genesis是指「起源」），其認為動物是經由各個部位逐步發育組合而成。亞里斯多德的邏輯讓先成論者無法反駁，於是後成論就成為接下來兩千年的主導論點。
矛盾的是，十七世紀中葉顯微鏡興起，卻讓先成論再度受到青睞。最初的顯微鏡是由安東尼．范．雷文霍克（Antonie van Leeuwenhoek）所發明，他是荷蘭紡織品商人，其為了找尋可以評估布料線材品質的更好方式，就發明了一種放大透鏡，可以將物體放大到前所未有的程度。大約在一六七〇年時，他打磨鏡片的愛好讓他將所有時間都投入其中。當他透過顯微鏡折射的威力，觀察每一個他所能找到的標本時，他發現了猶如小人國般的微觀世界——一個過往無法察覺到的微小生物世界。
雷文霍克是第一個見證微生物世界的人，那些無所不在又難以察覺的原生動物、真菌與細菌就生活在我們之間。在他的眼中，這些微生物就像生活在微型城市廣場中走動的微小市民。他稱其為「微動物」（animalcules），這也表達出他認為這就是縮小版的動物世界，所以這些微動物跟大型同類一樣，有著豐富且複雜的感官與內臟。隨著雷文霍克創造的顯微鏡越來越強大，他也能觀察到越來越小的生物，而且生物體的大小似乎沒有下限。
我們會以為，當人們用可以瞧見精子與卵子內部的顯微鏡，去尋找極其微小的生物體卻找不到時，就會讓先成論終結了。但對於法國神父尼古拉斯．馬勒伯朗士（Nicolas Malebranche）來說，雷文霍克的發現卻為先成論注入了新的生命力。馬勒伯朗士是這麼看的，我們從雷文霍克的發現中所能獲取的核心啟示就是「我們的感官會受到蒙蔽」。
若是在顯微鏡未問世之前，我們看不見存在我們之間的完整生物群體，那麼肯定還有其他看不見的世界等待我們去發現。馬勒伯朗士認為，一旦我們製造出更強大的儀器，可以進行更深入的觀察，顯微鏡學家就能夠在卵子中發現到已經成形的完整身體。
馬勒伯朗士的先成論確實不會終止於單一卵子上。他所想像的是，每個存在於卵子中的預先成形身體，必定都會帶有自己的卵子，而每個卵子中也都會包含著預先成形的身體，如此這般，無窮無盡。換句話說，在他所想像的世界中，每個卵子內都有著大量預先成形的身體，也就是「種子中帶有種子」的無限循環，宛如層層疊疊的俄羅斯娃娃。若是我們之前都沒能發現雷文霍克的微動物，那麼又有誰能肯定，隨著時間過去，我們不會發現其他奇蹟呢？
馬勒伯朗士的想法源自於哲學與神學，但他的理論促使人們重新檢視亞里斯多德的方法與結論。令人驚奇的是，這些檢視也促進了先成論的復興。最有影響力的證據來自十七世紀的荷蘭自然學家簡．史瓦默丹（Jan Swammerdam）。他以精湛的昆蟲解剖技巧聞名於世，偶爾會在私人聚會為富有的贊助人士表演這套技巧。史瓦默丹對於幼蟲、毛毛蟲與蛹等未成熟的形體特別有興趣，而他也在解剖牠們的過程中有了驚人發現，他觀察到這些幼蟲與蛹似乎包含了未來昆蟲形體中的器官，就算不是所有的器官，也是大部分的器官了。在蛾或蝴蝶誕生之前，牠們的腳、翅膀、腹部及觸角就已成形，蜷曲在一起的這些部位，彷彿在等待某種訊號出現後展開。即使史瓦默丹的解剖無法顯示出身體在發育的多早期就預先成形，但他的觀察為先成論提供了更進一步的支持。之後又有其他人士跟進，於是在馬爾切洛．馬爾皮吉（Marcello Malpighi）、拉札羅．斯帕蘭扎尼（Lazzaro Spallanzani）、查爾斯．邦納（Charles Bonnet）與阿爾布雷希特．馮．哈勒（Albrecht von Haller）等十八世紀傑出自然學家的支持下，先成論再次成為解釋胚胎起源的主流。
不只如此，在雷文霍克的其他觀察發現中，還有一項為這個理論帶來了新的轉機。這位荷蘭鏡片研磨師注意到人類精子有尾巴，可以像蝌蚪般游動，這顯示精子擁有生命力，甚至還可能具有靈魂。這就帶出了一種可能性，比起較為靜止不動的卵子，精子更有可能是「胚胎前體」（pre-embryo）的起源。這項發現讓先成論者分裂成兩派，一派是「卵子論者」，他們認為那個應該已經成形的身體是位在女性的卵子中；另一派是「精子論者」，他們則認為那個身體位在男性的精子中。精子論者與卵子論者之間的爭執越演越烈，甚至掩蓋了先成論本身否站得住腳的其他問題。
神職人員與貴族在這場爭執中也對先成論提出聲援。對教會而言，「先祖胚胎鏈是無窮無盡的」這套哲學理論，成為了人與神之間的連結。若馬勒伯朗士關於種子中有無窮種子的理論為真，那麼就意味著每種生物的過去、現在與未來都是在創世當下由神在電光火石間所創造出來的。這就是活生生的證據，證明了神將全人類都植入了夏娃的卵巢中；或如果你是精子論者，那就是在亞當的睪丸中。對於貴族來說，先成論讓祖先流傳下的權利合法化了，因為其將「每個國王都屬於已存在的國王世系、每個農民都屬於已存在的農民世系」這樣的信念定義為萬物的自然秩序。先成論以及其中帶有的宗教、科學與社會含意，對任何掌權人士而言都有著某種吸引力，它也成為將近兩世紀之久的主流胚胎發育模型。
