§§樹木的生理與構造 §§
1. 向重力性、向光性、向水性
從種子長出的幼根,受重力影響向下生長,我們稱為向重力性。相對的,幼根長出的側根,為了吸收水分而向水平方向生長,稱為向水性。但是,吸收的水分如果沒有含有充分的氧氣,根會向上彎曲,向地表生長。也就是說,向水性是向著含有充分氧氣的水生長。從種子發芽生長的胚軸垂直地向上生長,也就是逆重力方向性。從胚軸長出的莖,向光方向生長,再加上抗重力性而成為莖的生長方向。
多數的針葉樹樹幹具有抗重力性,也就是向著上方垂直生長的趨性。例如,杉木不管自己的上方有沒有受到其他樹木的遮蔽,都是垂直向上生長。多數的闊葉樹和赤松、黑松等一部分的針葉樹樹幹,具有逆重力性與向光性結合的生長方式。基本上,抗重力性垂直的向上生長,如果受到其他枝條的遮蔽,無法充分的光合作用,就會呈現向光性,向多光的方向改變樹幹生長的軸向。極好陽的赤松和大部分的落葉闊葉樹,稍微受到其他樹木遮蔽,就會向著光源方向生長。
但是,樹木的光源並不只是直射的日光,全天性的散射光源也會造成影響。直射日光對於大部分的植物都是太強的光。因此,並不是多光的南方枝葉量比較多,如果東西南北都有天空來的散射光,樹木並不會形成偏向的樹冠。枝條基本上朝向光源斜上方生長,但是如果有對光合作用有利的光量,也會水平或向斜下方生長。
§§樹形的意義 §§
1. 熱帶的樹形和極北的樹形
在赤道下方的地區,太陽照射的偏斜角度一年最多只差23度26分。因此,熱帶地區整年在正中午的時候,太陽大約位在正上方。於是,非常明亮的散射光從天上照下。若要將太陽光進行最大限度地利用,形成傘形樹冠是最有利的。傘形的樹木常會被羊等草食動物吃掉下方枝條。在森林裡形成比林冠的樹木更高的樹種,張開樹冠生長就可以全天候得到散射的光源。
而阿拉斯加、加拿大、北歐、西伯利亞等極北地區,樹木在一年中將近有半年無法照到陽光。夏天的時候太陽在水平線的附近繞行一周,通過很厚的空氣層,得到微弱的橫向陽光,從正上方天空來的散射光十分微弱。為了得到橫向的陽光,形成像聖誕樹的圓錐樹形,這對得到陽光進行光合作用是有利的。極北地區生長的針葉樹,如果樹與樹之間的間隔狹小就會互相擋住橫向的陽光,因此樹木的間隔比熱帶雨林和溫帶落葉樹林還來得遠。
§§樹木的生態 §§
1. 樹木的天然生育地和生育適合地
黑松原來的天然分布地是在海岸邊有浪拍打的斷崖上。但是現在以沿岸區域為中心,日本全國各地皆大規模的栽培,作為海岸沙丘的防風林、公園樹木、神社寺廟的樹木、河畔堤坊上與道路的行道樹等,是重要的樹種。觀察黑松的成長狀況發現,寺廟林內的黑松高達40公尺以上,比在原來天然分布的斷崖長得更高、更好。這就是黑松原來的天然生育地與生育適合地的差別。
日本榿木是生長於水岸的溼生樹木,若栽種於殼斗科櫟屬植物適合的乾燥土壤時,會長得更好。白樺的天然原生地是在雪崩與落石頻繁的山岳地區,一般而言是植生並不發達,土壤也不安定的地方。但是,若將白樺栽種在土壤安定且肥沃的地方,生長會更加良好。白樺的種子必須照射到紅光才能發芽,但森林內的紅光幾乎都被林冠的葉子吸收,造成沒有林冠間隙的光斑照到的林床就不能發芽。在明亮的林床也很難發芽,獲得光斑而發芽的個體如果受到立枯病菌的感染或光線不足也會死亡。然而,如果把白樺的大苗種在光亮的林內,也可以長成健康的大樹。
因此,生態的原生地和生育適合地未必一致。因為很多的樹種,特別是具有陽樹特性的樹種,在裸地比其他樹種更快發芽生長,但在森林內的陰暗環境,種子無法發芽成長,沒有長出後繼的樹木。因此,陽性樹種若與耐陰性樹種競爭最後都會死亡,但如果是在沒有競爭對手的地方,或是競爭對手無法進入的嚴厲環境,反而會成為生長的適應地。
§§樹幹與大枝的力學適應 §§
1. 斷面產生的應力均等化及偏向生長
樹木的枝葉受到風力,這些力會由大枝傳到樹幹再傳到根頭,最終被土壤吸收。在力流由小枝傳到根的過程中,如果應力的強度大於木材強度,就會使樹木被破壞而斷裂。因此,樹木盡量將小枝、大枝、樹幹、樹根等部分的力流均等化。但有時均等化非常困難。樹幹和大枝受到樹冠的重力,又受到風的側向力,於是受風時樹幹會彎曲。背風向的樹幹被壓縮,而向風側的樹幹受到拉扯。搖晃時,這些力就會交互改變。樹幹的中心受到兩種不同的力,樹幹中心在彎曲時會受到很強的剪力,有時會使年輪中心龜裂。如果樹幹內部腐朽,樹冠的重量向下壓時,產生的力流會從兩側繞過,局部的力流提高,產生高應力現象。樹木為了避免局部的高力流造成破壞,高應力位置的形成層細胞分裂加快,形成局部肥大成長,使單位面積力流密度下降。尤其是壓縮和拉張力量集中的樹幹外側區域產生缺陷時,就會快速的肥大生長。
§§ 樹木的小知識15 生長素與細胞分裂素 §§
年輕葉片產生的生長素最多,由韌皮部向下輸送,在細胞成長時使用,越往下濃度越低,到了根系的濃度約是莖部的1/1000〜1/10000以下。生長素對於樹木的作用因濃度不同而異,在根部濃度低,有促進生長的作用。大部分的樹種會形成潛伏芽枝是因為生長素的供給減少,受到根部尖端產生的細胞分裂素的影響,細胞分裂素活化側芽,促進潛伏芽發芽。潛伏芽的休眠狀態是高濃度的生長素引起乙烯的發生,抑制了細胞分裂素的作用。生長素促進側根的形成,這可能是因為乙烯和生長素對側根發生作用。細胞分裂素和離層酸是在根尖細胞分裂時產生的,通過木質部向上運送促進側芽生長,維持葉片的活性、促使肥大生長等功能,當濃度高時,根尖旺盛成長,並同時抑制側根的形成。
1. 向重力性、向光性、向水性
從種子長出的幼根,受重力影響向下生長,我們稱為向重力性。相對的,幼根長出的側根,為了吸收水分而向水平方向生長,稱為向水性。但是,吸收的水分如果沒有含有充分的氧氣,根會向上彎曲,向地表生長。也就是說,向水性是向著含有充分氧氣的水生長。從種子發芽生長的胚軸垂直地向上生長,也就是逆重力方向性。從胚軸長出的莖,向光方向生長,再加上抗重力性而成為莖的生長方向。
多數的針葉樹樹幹具有抗重力性,也就是向著上方垂直生長的趨性。例如,杉木不管自己的上方有沒有受到其他樹木的遮蔽,都是垂直向上生長。多數的闊葉樹和赤松、黑松等一部分的針葉樹樹幹,具有逆重力性與向光性結合的生長方式。基本上,抗重力性垂直的向上生長,如果受到其他枝條的遮蔽,無法充分的光合作用,就會呈現向光性,向多光的方向改變樹幹生長的軸向。極好陽的赤松和大部分的落葉闊葉樹,稍微受到其他樹木遮蔽,就會向著光源方向生長。
但是,樹木的光源並不只是直射的日光,全天性的散射光源也會造成影響。直射日光對於大部分的植物都是太強的光。因此,並不是多光的南方枝葉量比較多,如果東西南北都有天空來的散射光,樹木並不會形成偏向的樹冠。枝條基本上朝向光源斜上方生長,但是如果有對光合作用有利的光量,也會水平或向斜下方生長。
§§樹形的意義 §§
1. 熱帶的樹形和極北的樹形
在赤道下方的地區,太陽照射的偏斜角度一年最多只差23度26分。因此,熱帶地區整年在正中午的時候,太陽大約位在正上方。於是,非常明亮的散射光從天上照下。若要將太陽光進行最大限度地利用,形成傘形樹冠是最有利的。傘形的樹木常會被羊等草食動物吃掉下方枝條。在森林裡形成比林冠的樹木更高的樹種,張開樹冠生長就可以全天候得到散射的光源。
而阿拉斯加、加拿大、北歐、西伯利亞等極北地區,樹木在一年中將近有半年無法照到陽光。夏天的時候太陽在水平線的附近繞行一周,通過很厚的空氣層,得到微弱的橫向陽光,從正上方天空來的散射光十分微弱。為了得到橫向的陽光,形成像聖誕樹的圓錐樹形,這對得到陽光進行光合作用是有利的。極北地區生長的針葉樹,如果樹與樹之間的間隔狹小就會互相擋住橫向的陽光,因此樹木的間隔比熱帶雨林和溫帶落葉樹林還來得遠。
§§樹木的生態 §§
1. 樹木的天然生育地和生育適合地
黑松原來的天然分布地是在海岸邊有浪拍打的斷崖上。但是現在以沿岸區域為中心,日本全國各地皆大規模的栽培,作為海岸沙丘的防風林、公園樹木、神社寺廟的樹木、河畔堤坊上與道路的行道樹等,是重要的樹種。觀察黑松的成長狀況發現,寺廟林內的黑松高達40公尺以上,比在原來天然分布的斷崖長得更高、更好。這就是黑松原來的天然生育地與生育適合地的差別。
日本榿木是生長於水岸的溼生樹木,若栽種於殼斗科櫟屬植物適合的乾燥土壤時,會長得更好。白樺的天然原生地是在雪崩與落石頻繁的山岳地區,一般而言是植生並不發達,土壤也不安定的地方。但是,若將白樺栽種在土壤安定且肥沃的地方,生長會更加良好。白樺的種子必須照射到紅光才能發芽,但森林內的紅光幾乎都被林冠的葉子吸收,造成沒有林冠間隙的光斑照到的林床就不能發芽。在明亮的林床也很難發芽,獲得光斑而發芽的個體如果受到立枯病菌的感染或光線不足也會死亡。然而,如果把白樺的大苗種在光亮的林內,也可以長成健康的大樹。
因此,生態的原生地和生育適合地未必一致。因為很多的樹種,特別是具有陽樹特性的樹種,在裸地比其他樹種更快發芽生長,但在森林內的陰暗環境,種子無法發芽成長,沒有長出後繼的樹木。因此,陽性樹種若與耐陰性樹種競爭最後都會死亡,但如果是在沒有競爭對手的地方,或是競爭對手無法進入的嚴厲環境,反而會成為生長的適應地。
§§樹幹與大枝的力學適應 §§
1. 斷面產生的應力均等化及偏向生長
樹木的枝葉受到風力,這些力會由大枝傳到樹幹再傳到根頭,最終被土壤吸收。在力流由小枝傳到根的過程中,如果應力的強度大於木材強度,就會使樹木被破壞而斷裂。因此,樹木盡量將小枝、大枝、樹幹、樹根等部分的力流均等化。但有時均等化非常困難。樹幹和大枝受到樹冠的重力,又受到風的側向力,於是受風時樹幹會彎曲。背風向的樹幹被壓縮,而向風側的樹幹受到拉扯。搖晃時,這些力就會交互改變。樹幹的中心受到兩種不同的力,樹幹中心在彎曲時會受到很強的剪力,有時會使年輪中心龜裂。如果樹幹內部腐朽,樹冠的重量向下壓時,產生的力流會從兩側繞過,局部的力流提高,產生高應力現象。樹木為了避免局部的高力流造成破壞,高應力位置的形成層細胞分裂加快,形成局部肥大成長,使單位面積力流密度下降。尤其是壓縮和拉張力量集中的樹幹外側區域產生缺陷時,就會快速的肥大生長。
§§ 樹木的小知識15 生長素與細胞分裂素 §§
年輕葉片產生的生長素最多,由韌皮部向下輸送,在細胞成長時使用,越往下濃度越低,到了根系的濃度約是莖部的1/1000〜1/10000以下。生長素對於樹木的作用因濃度不同而異,在根部濃度低,有促進生長的作用。大部分的樹種會形成潛伏芽枝是因為生長素的供給減少,受到根部尖端產生的細胞分裂素的影響,細胞分裂素活化側芽,促進潛伏芽發芽。潛伏芽的休眠狀態是高濃度的生長素引起乙烯的發生,抑制了細胞分裂素的作用。生長素促進側根的形成,這可能是因為乙烯和生長素對側根發生作用。細胞分裂素和離層酸是在根尖細胞分裂時產生的,通過木質部向上運送促進側芽生長,維持葉片的活性、促使肥大生長等功能,當濃度高時,根尖旺盛成長,並同時抑制側根的形成。