第1章 樹木生長及木材形成
跟人類相似，幼齡樹木在有適當養分及合適環境時，會很有活力地生長，樹木需要均衡吸收水分、礦物質等來維持其健康。樹體受傷時，會很快反應達到有效的傷癒結果，隨著樹齡增長，樹木生長活力可維持一段長時間，但隨之開始衰退，樹木生長減緩，開始衰老，傷口不易癒合，不易抵抗疾病，最終樹木死亡。
木材可由不同的木本植物形成，包括喬木（Tree），具有單一主幹，樹高在4-6m（15-20 ft）以上；較小尺寸的植物稱為灌木（Shrub）或矮林（Bush），本章節的說明對象為喬木。
一、木本植物分類
木材種類區分為針葉樹木材（Softwood）與闊葉樹木材（Hardwood）兩大類，針葉樹與闊葉樹在植物分類上屬於種子植物門（Spermatophyte），針葉樹種子植物門下之裸子植物亞門（Gymnosperms）、闊葉樹種子植物門下之被子植物亞門（Angiosperms），裸子植物的種子裸露，而被子植物種子則包藏於果實中。針葉樹具有似針狀樹葉之特徵，一般為常綠植物，大部分針葉樹具有鱗狀毯果，針葉樹主要之樹種包括松屬（Pinus, Pine）、雲杉屬（Picea, Spruce）、落葉松屬（Larix, Larch）、冷杉屬（Abies, Fir）、鐵杉屬（Tsuga, Hemlock）、世界爺屬（Sequoia, Redwood）、紅豆杉屬（Taxus, Yew）、落羽松屬（Taxodium, Bald cypress）、花旗松（Pseudotsuga, Douglas-fir）、扁柏屬（Chamaecyparis, Red or Yellow cypress）、側柏屬（Thuja, Cedar）等。被子植物再區分為單子葉植物與雙子葉植物，闊葉樹為雙子葉植物，主要之樹種包括櫟屬（Quercus, Oak）、光蠟樹屬（Fraxinus, Ash）、榆樹屬（Ulmus, Elm）、槭樹屬（Acer, Maple）、樺木屬（Betula, Birch）、山毛櫸屬（Fagus, Beech）、楊屬（Populus, Cottonwood, Aspen）等。
針葉樹與闊葉樹除樹木外觀有差異外，如圖1-1，所形成的木材結構與形態也不同，包括細胞種類、相對數量、排列等之不同，闊葉樹木材英文名稱為Hardwood，但不一定是重硬的木材，許多針葉樹木材較部分的闊葉樹木材密度高且較堅硬，如白塞木（Ochroma pyramidale）為一材質非常輕軟的闊葉樹。
二、木材—細胞的集合體
木材是由微小的細胞所組成，一般要在放大鏡或顯微鏡下才可觀察到。圖1-2為針葉樹縱向管胞的模式圖，細胞中間處為空腔，稱為細胞腔（Lumen），縱向管胞細胞兩端封閉，在側壁上會形成壁孔（Pit）之穿孔。圖1-3 為針葉樹木材組織的三切面示意圖，此圖顯示木材的三切面：橫切面（Cross section）、徑切面（Radial section）與弦切面（Tangential section），橫切面為與木材或原木（Log）縱向垂直的切面；徑切面為與半徑垂直，沿材長方向的切面；弦切面為與生長輪（Growth ring）相切，沿材長方向的切面。木質線（Ray）組織由數個木質線細胞組成，提供立木中物質的橫向輸導。
三、樹木生長過程
樹木透過樹葉光合作用製造所需的營養物質，光合作用只需要水（來自土壤）、二氧化碳（來自大氣環境）、陽光（來自太陽）。水分伴隨營養物質由根部之木質部外側部分向上輸導到樹冠之葉部，木材細胞提供由根部到葉部間完整的流體管柱路徑，管柱之毛細管作用力會受孔徑大小、表面張力等的影響，依推論之流體輸導高度最大可達約116 m（380 ft）。二氧化碳由樹葉表面微小的氣孔（Stomata）進入，透過葉綠體將水、二氧化碳及陽光合成製造出醣類（Sugar）等物質，提供樹木生長所需之營養與能量，作為樹葉、根部、木材細胞增生用。醣類以樹液（Sap）形態於樹木內進行輸導，樹液為包含醣類、水、生長調節劑（荷爾蒙）及其他物質的溶液，樹液也可以是由根部向上輸導之富含礦物質水分。
樹木生長包括初生生長（Primary growth）與後生生長（Secondary growth），初生生長亦稱為樹高生長，初生生長起源於頂端分生組織之細胞分裂與新生細胞堆積結果，使得樹木高度增加；後生生長亦稱為直徑生長（肥大生長），後生生長起源於側生分生組織（維管束形成層，Vascular cambium）之細胞分裂與新生細胞堆積結果，造成樹木直徑隨樹齡增長而增大。形成層為樹木木質部與韌皮部間的一薄層，具有細胞分裂能力，可產生新的木質部與韌皮部細胞。
幼齡木的發展
圖1-4 為樹木幼苗的頂端分生組織；在早春生長開始時，枝條頂端隨細胞的分裂、形成與生長之組織擴大而膨脹，這些會重複形成新細胞的區域，稱為分生區域，主幹頂端的分生區域特別重要，稱為頂端分生組織，為控制樹木地上部及枝條發展的區域。頂端分生組織的細胞分裂使樹高增長，新分裂之細胞隨後進行細胞伸長與堆積，頂芽向上移動，因樹高生長是因頂端分裂增生的結果，不是從樹木基部細胞堆積增高的關係，因此若將1 鐵釘釘在樹上離地2 m 處，隨著樹木生長，釘子還是維持在2 m處。圖1-5 說明整體樹木生長的過程，頂端分生組織分裂（圖1-5I）出新生細胞會分化出表皮、前形成層與髓心三種組織（圖1-5II），表皮為厚壁且有蠟質覆蓋之細胞，保護樹木不會散失水分；前形成層圍繞成環狀，最後發展為後生分生組織；最中心的部分為髓心（Pith）。前形層向內形成初生木質部（Primary xylem），向外形成初生韌皮部（Primary phloem），如圖1-5III，最終前形成層與初生木質部及初生韌皮部轉換變成形成層（Cambium，圖1-5IV, V）。新形成的側生分生組織形成層向內形成後生木質部（Secondary xylem），向外形成後生韌皮部（Secondary phloem，圖1-5V）。單子葉植物則不會形成形成層，樹木不同位置的形成層在樹木生長期間都保持有分裂能力，使得樹木直徑增大。圖1-5 為約1 年生的樹木生長過程。由於後生韌皮部向外，沒有分裂組織，會隨著樹幹圓周擴大，逐漸變為外樹皮而脫落。
四、維管束形成層與木材形成
( 一 ) 形成層的組成細胞與細胞分裂
組成形成層的細胞種類包括細長形的紡錘形始原細胞（Fusiform initials）與短圓形的木質線始原細胞（Ray initials），如圖1-6 。紡錘形始原細胞可分裂為新的形成層始原細胞、新生木質部、新生韌皮部細胞。木質線始原細胞可分裂為新的木質線始原細胞、新生木質部木質線、新生韌皮部木質線。始原細胞分裂方式基本上包括與圓周平行的平周分裂（Periclinal division）或弦切面分裂；與圓周垂直的垂周分裂（Anticlinal division），如圖1-7 。平周分裂結果形成木質部或韌皮部；垂周分裂則產生新的形成層始原細胞。
紡錘形始原細胞為縱向細長的細胞，在弦切面觀察時，其兩端為尖細的紡錘狀，它是徑向壁非常厚之扁平形細胞，其大小在針葉樹材，弦向徑約30 μm，長度為其弦向徑的100-200 倍；闊葉樹材之弦向徑約10-50 μm，長度為其弦向徑的10-60 倍。而徑向直徑則是依分裂方式的不同而異。紡錘形始原細胞由於弦切面分裂的結果，向形成層內側可形成導管、縱向管胞、木纖維細胞、縱向薄壁細胞等木質部縱向細胞，而向外側可形成韌皮細胞、縱向薄壁細胞、韌皮纖維等。木質線組織始原細胞在弦切面觀察時，為縱向稍長或幾乎等直徑的圓形或橢圓形細胞，其弦向直徑是與紡錘形始原細胞大約相同。由此木質線組織始原細胞在內側可形成木質線組織，向外側可形成韌皮部木質線組織。
形成層始原細胞平周分裂的結果，被分裂為內側與外側之兩個子細胞中的任何一個，會維持原來大小而仍被當作始原細胞保留下來，但其他一個如為內側細胞將成為木質部細胞（Xylem cell），如為外側細胞則將會形成韌皮部細胞（Phloem cell）。始原細胞是如此重複地進行平周分裂，內外之任何一側的一半，經常會當作始原細胞而殘留下來。至於其他一半，是形成木質部或韌皮部細胞，分別堆積在已成熟的木質部或韌皮部細胞上，從始原細胞分裂出來之新生木質部細胞、新生韌皮部細胞在短時間內，是不會失去分裂機能，能重複一次以上之平周分裂後，再逐漸失去其分裂機能被列入於永久組織之內。從始原細胞分割出來而暫時不失去分裂機能的新生木質部細胞、新生韌皮部細胞，各稱為木質部母細胞（Xylem mother cell）、韌皮部母細胞（Phloem mother cell）。形成層在理論上應是一層，而實際上是包含木質部及韌皮部母細胞所形成的幾層仍有分裂功能的細胞，會一起進行分裂，所以要識別出是一層始原細胞層，在形態學上或細胞學上均很困難。因此將始原細胞與木質部及韌皮部母細胞之層，均合併稱為形成層帶（Cambial zone）。圖1-8 為形成層帶平周分裂的模式圖。
生長季節早期，由頂芽初生組織形成新細胞很快，兩個分裂間時間可能只要8-18 h，這個速率隨季節經過會逐漸減緩。形成層細胞分裂通常在頂端分生組織分裂後，分裂的速率相當慢，有研究顯示東部白柏（Thuja occidentalis）的形成層分裂週期在早春時，約一星期一次；白松在早材形成階段的形成層分裂週期為10 天一次，換算為每個生長季節約有30-50 次細胞分裂；香膠冷杉（Balsam fir）每年細胞產生列數平均為37-41 列。
( 二 ) 新生木質部細胞發展與成熟
由形成層帶分裂出之新生木質部細胞會分化成各種形態及不同化學組成的木材細胞，即導管、管胞、木纖維及薄壁細胞等。新生木質部細胞成熟過程，基本上可分為細胞之擴大（細胞壁之面積生長）與細胞壁的肥厚及木質化兩個階段。細胞擴大期之木質部細胞之原生質，是由初生壁（Primary wall）所包圍著。初生壁為等方性，由纖維素（Cellulose）為主構成的微纖維（Microfibril）是作網狀排列，其網狀空隙間會逐漸被新的纖維素插入，即所謂插入生長（Intussusception growth），然後細胞開始逐漸擴大。在此期間細胞間層之大部分化學組成為富有可塑性果膠質（Pectin）。細胞擴大之第一階段是直徑的增大，新生木質部細胞徑向直徑之增大，在針葉樹木材之早材縱向管胞及闊葉樹材之導管會特別明顯，針葉樹木材之早材縱向管胞弦向直徑則幾乎不會增大；闊葉樹材之導管則徑向直徑、弦向直徑均會增大。細胞擴大第二階段為縱向的伸長，細胞之伸長在闊葉樹材之木纖維細胞與針葉樹材之晚材縱向管胞較顯著。不是所有的細胞種類都有直徑的擴大與長度的伸長，如松木、雲杉秋材的縱向細胞主要是長度的伸長，直徑的變大很少；闊葉樹導管直徑擴大很明顯，可能達50 倍，但長度幾乎不會伸長，甚至有時會縮短。
細胞擴大接近完成之際，在初生壁內側會發生微纖維的堆積，使細胞壁增厚，即所謂的附加生長（Apposition growth）。在初生壁內側因附加生長而被堆積之細胞壁，稱為後生壁（Secondary wall），一般木材縱向管胞與木纖維細胞後生壁依微纖維與細胞長軸排列關係，可區分為後生壁外層（S1 layer）、後生壁中層（S2 layer）、後生壁內層（S3 layer），如圖1-9 所示。隨後生壁之增厚後，在細胞間層之各細胞的角落部分，開始產生木質化現象（Lignification），逐漸擴大至各細胞壁層，木質部細胞之成熟就完成了。
( 三 ) 成熟木質部細胞累積
隨著成熟木質部細胞的累積，樹木直徑增大，形成層被往外推，因此為保持形成層完整的圓周環狀形態，透過形成層始原細胞弦向直徑的增大與始原細胞數目的增加來達到。研究顯示因應形成層圓周之擴大，主要透過垂周分裂來增加始原細胞數目，保持完整環狀的形成層。
木材即後生木質部，是經由形成層細胞分裂、新生木質部細胞發展與成熟、成熟木質部細胞之累積等三個過程而形成者。
跟人類相似，幼齡樹木在有適當養分及合適環境時，會很有活力地生長，樹木需要均衡吸收水分、礦物質等來維持其健康。樹體受傷時，會很快反應達到有效的傷癒結果，隨著樹齡增長，樹木生長活力可維持一段長時間，但隨之開始衰退，樹木生長減緩，開始衰老，傷口不易癒合，不易抵抗疾病，最終樹木死亡。
木材可由不同的木本植物形成，包括喬木（Tree），具有單一主幹，樹高在4-6m（15-20 ft）以上；較小尺寸的植物稱為灌木（Shrub）或矮林（Bush），本章節的說明對象為喬木。
一、木本植物分類
木材種類區分為針葉樹木材（Softwood）與闊葉樹木材（Hardwood）兩大類，針葉樹與闊葉樹在植物分類上屬於種子植物門（Spermatophyte），針葉樹種子植物門下之裸子植物亞門（Gymnosperms）、闊葉樹種子植物門下之被子植物亞門（Angiosperms），裸子植物的種子裸露，而被子植物種子則包藏於果實中。針葉樹具有似針狀樹葉之特徵，一般為常綠植物，大部分針葉樹具有鱗狀毯果，針葉樹主要之樹種包括松屬（Pinus, Pine）、雲杉屬（Picea, Spruce）、落葉松屬（Larix, Larch）、冷杉屬（Abies, Fir）、鐵杉屬（Tsuga, Hemlock）、世界爺屬（Sequoia, Redwood）、紅豆杉屬（Taxus, Yew）、落羽松屬（Taxodium, Bald cypress）、花旗松（Pseudotsuga, Douglas-fir）、扁柏屬（Chamaecyparis, Red or Yellow cypress）、側柏屬（Thuja, Cedar）等。被子植物再區分為單子葉植物與雙子葉植物，闊葉樹為雙子葉植物，主要之樹種包括櫟屬（Quercus, Oak）、光蠟樹屬（Fraxinus, Ash）、榆樹屬（Ulmus, Elm）、槭樹屬（Acer, Maple）、樺木屬（Betula, Birch）、山毛櫸屬（Fagus, Beech）、楊屬（Populus, Cottonwood, Aspen）等。
針葉樹與闊葉樹除樹木外觀有差異外，如圖1-1，所形成的木材結構與形態也不同，包括細胞種類、相對數量、排列等之不同，闊葉樹木材英文名稱為Hardwood，但不一定是重硬的木材，許多針葉樹木材較部分的闊葉樹木材密度高且較堅硬，如白塞木（Ochroma pyramidale）為一材質非常輕軟的闊葉樹。
二、木材—細胞的集合體
木材是由微小的細胞所組成，一般要在放大鏡或顯微鏡下才可觀察到。圖1-2為針葉樹縱向管胞的模式圖，細胞中間處為空腔，稱為細胞腔（Lumen），縱向管胞細胞兩端封閉，在側壁上會形成壁孔（Pit）之穿孔。圖1-3 為針葉樹木材組織的三切面示意圖，此圖顯示木材的三切面：橫切面（Cross section）、徑切面（Radial section）與弦切面（Tangential section），橫切面為與木材或原木（Log）縱向垂直的切面；徑切面為與半徑垂直，沿材長方向的切面；弦切面為與生長輪（Growth ring）相切，沿材長方向的切面。木質線（Ray）組織由數個木質線細胞組成，提供立木中物質的橫向輸導。
三、樹木生長過程
樹木透過樹葉光合作用製造所需的營養物質，光合作用只需要水（來自土壤）、二氧化碳（來自大氣環境）、陽光（來自太陽）。水分伴隨營養物質由根部之木質部外側部分向上輸導到樹冠之葉部，木材細胞提供由根部到葉部間完整的流體管柱路徑，管柱之毛細管作用力會受孔徑大小、表面張力等的影響，依推論之流體輸導高度最大可達約116 m（380 ft）。二氧化碳由樹葉表面微小的氣孔（Stomata）進入，透過葉綠體將水、二氧化碳及陽光合成製造出醣類（Sugar）等物質，提供樹木生長所需之營養與能量，作為樹葉、根部、木材細胞增生用。醣類以樹液（Sap）形態於樹木內進行輸導，樹液為包含醣類、水、生長調節劑（荷爾蒙）及其他物質的溶液，樹液也可以是由根部向上輸導之富含礦物質水分。
樹木生長包括初生生長（Primary growth）與後生生長（Secondary growth），初生生長亦稱為樹高生長，初生生長起源於頂端分生組織之細胞分裂與新生細胞堆積結果，使得樹木高度增加；後生生長亦稱為直徑生長（肥大生長），後生生長起源於側生分生組織（維管束形成層，Vascular cambium）之細胞分裂與新生細胞堆積結果，造成樹木直徑隨樹齡增長而增大。形成層為樹木木質部與韌皮部間的一薄層，具有細胞分裂能力，可產生新的木質部與韌皮部細胞。
幼齡木的發展
圖1-4 為樹木幼苗的頂端分生組織；在早春生長開始時，枝條頂端隨細胞的分裂、形成與生長之組織擴大而膨脹，這些會重複形成新細胞的區域，稱為分生區域，主幹頂端的分生區域特別重要，稱為頂端分生組織，為控制樹木地上部及枝條發展的區域。頂端分生組織的細胞分裂使樹高增長，新分裂之細胞隨後進行細胞伸長與堆積，頂芽向上移動，因樹高生長是因頂端分裂增生的結果，不是從樹木基部細胞堆積增高的關係，因此若將1 鐵釘釘在樹上離地2 m 處，隨著樹木生長，釘子還是維持在2 m處。圖1-5 說明整體樹木生長的過程，頂端分生組織分裂（圖1-5I）出新生細胞會分化出表皮、前形成層與髓心三種組織（圖1-5II），表皮為厚壁且有蠟質覆蓋之細胞，保護樹木不會散失水分；前形成層圍繞成環狀，最後發展為後生分生組織；最中心的部分為髓心（Pith）。前形層向內形成初生木質部（Primary xylem），向外形成初生韌皮部（Primary phloem），如圖1-5III，最終前形成層與初生木質部及初生韌皮部轉換變成形成層（Cambium，圖1-5IV, V）。新形成的側生分生組織形成層向內形成後生木質部（Secondary xylem），向外形成後生韌皮部（Secondary phloem，圖1-5V）。單子葉植物則不會形成形成層，樹木不同位置的形成層在樹木生長期間都保持有分裂能力，使得樹木直徑增大。圖1-5 為約1 年生的樹木生長過程。由於後生韌皮部向外，沒有分裂組織，會隨著樹幹圓周擴大，逐漸變為外樹皮而脫落。
四、維管束形成層與木材形成
( 一 ) 形成層的組成細胞與細胞分裂
組成形成層的細胞種類包括細長形的紡錘形始原細胞（Fusiform initials）與短圓形的木質線始原細胞（Ray initials），如圖1-6 。紡錘形始原細胞可分裂為新的形成層始原細胞、新生木質部、新生韌皮部細胞。木質線始原細胞可分裂為新的木質線始原細胞、新生木質部木質線、新生韌皮部木質線。始原細胞分裂方式基本上包括與圓周平行的平周分裂（Periclinal division）或弦切面分裂；與圓周垂直的垂周分裂（Anticlinal division），如圖1-7 。平周分裂結果形成木質部或韌皮部；垂周分裂則產生新的形成層始原細胞。
紡錘形始原細胞為縱向細長的細胞，在弦切面觀察時，其兩端為尖細的紡錘狀，它是徑向壁非常厚之扁平形細胞，其大小在針葉樹材，弦向徑約30 μm，長度為其弦向徑的100-200 倍；闊葉樹材之弦向徑約10-50 μm，長度為其弦向徑的10-60 倍。而徑向直徑則是依分裂方式的不同而異。紡錘形始原細胞由於弦切面分裂的結果，向形成層內側可形成導管、縱向管胞、木纖維細胞、縱向薄壁細胞等木質部縱向細胞，而向外側可形成韌皮細胞、縱向薄壁細胞、韌皮纖維等。木質線組織始原細胞在弦切面觀察時，為縱向稍長或幾乎等直徑的圓形或橢圓形細胞，其弦向直徑是與紡錘形始原細胞大約相同。由此木質線組織始原細胞在內側可形成木質線組織，向外側可形成韌皮部木質線組織。
形成層始原細胞平周分裂的結果，被分裂為內側與外側之兩個子細胞中的任何一個，會維持原來大小而仍被當作始原細胞保留下來，但其他一個如為內側細胞將成為木質部細胞（Xylem cell），如為外側細胞則將會形成韌皮部細胞（Phloem cell）。始原細胞是如此重複地進行平周分裂，內外之任何一側的一半，經常會當作始原細胞而殘留下來。至於其他一半，是形成木質部或韌皮部細胞，分別堆積在已成熟的木質部或韌皮部細胞上，從始原細胞分裂出來之新生木質部細胞、新生韌皮部細胞在短時間內，是不會失去分裂機能，能重複一次以上之平周分裂後，再逐漸失去其分裂機能被列入於永久組織之內。從始原細胞分割出來而暫時不失去分裂機能的新生木質部細胞、新生韌皮部細胞，各稱為木質部母細胞（Xylem mother cell）、韌皮部母細胞（Phloem mother cell）。形成層在理論上應是一層，而實際上是包含木質部及韌皮部母細胞所形成的幾層仍有分裂功能的細胞，會一起進行分裂，所以要識別出是一層始原細胞層，在形態學上或細胞學上均很困難。因此將始原細胞與木質部及韌皮部母細胞之層，均合併稱為形成層帶（Cambial zone）。圖1-8 為形成層帶平周分裂的模式圖。
生長季節早期，由頂芽初生組織形成新細胞很快，兩個分裂間時間可能只要8-18 h，這個速率隨季節經過會逐漸減緩。形成層細胞分裂通常在頂端分生組織分裂後，分裂的速率相當慢，有研究顯示東部白柏（Thuja occidentalis）的形成層分裂週期在早春時，約一星期一次；白松在早材形成階段的形成層分裂週期為10 天一次，換算為每個生長季節約有30-50 次細胞分裂；香膠冷杉（Balsam fir）每年細胞產生列數平均為37-41 列。
( 二 ) 新生木質部細胞發展與成熟
由形成層帶分裂出之新生木質部細胞會分化成各種形態及不同化學組成的木材細胞，即導管、管胞、木纖維及薄壁細胞等。新生木質部細胞成熟過程，基本上可分為細胞之擴大（細胞壁之面積生長）與細胞壁的肥厚及木質化兩個階段。細胞擴大期之木質部細胞之原生質，是由初生壁（Primary wall）所包圍著。初生壁為等方性，由纖維素（Cellulose）為主構成的微纖維（Microfibril）是作網狀排列，其網狀空隙間會逐漸被新的纖維素插入，即所謂插入生長（Intussusception growth），然後細胞開始逐漸擴大。在此期間細胞間層之大部分化學組成為富有可塑性果膠質（Pectin）。細胞擴大之第一階段是直徑的增大，新生木質部細胞徑向直徑之增大，在針葉樹木材之早材縱向管胞及闊葉樹材之導管會特別明顯，針葉樹木材之早材縱向管胞弦向直徑則幾乎不會增大；闊葉樹材之導管則徑向直徑、弦向直徑均會增大。細胞擴大第二階段為縱向的伸長，細胞之伸長在闊葉樹材之木纖維細胞與針葉樹材之晚材縱向管胞較顯著。不是所有的細胞種類都有直徑的擴大與長度的伸長，如松木、雲杉秋材的縱向細胞主要是長度的伸長，直徑的變大很少；闊葉樹導管直徑擴大很明顯，可能達50 倍，但長度幾乎不會伸長，甚至有時會縮短。
細胞擴大接近完成之際，在初生壁內側會發生微纖維的堆積，使細胞壁增厚，即所謂的附加生長（Apposition growth）。在初生壁內側因附加生長而被堆積之細胞壁，稱為後生壁（Secondary wall），一般木材縱向管胞與木纖維細胞後生壁依微纖維與細胞長軸排列關係，可區分為後生壁外層（S1 layer）、後生壁中層（S2 layer）、後生壁內層（S3 layer），如圖1-9 所示。隨後生壁之增厚後，在細胞間層之各細胞的角落部分，開始產生木質化現象（Lignification），逐漸擴大至各細胞壁層，木質部細胞之成熟就完成了。
( 三 ) 成熟木質部細胞累積
隨著成熟木質部細胞的累積，樹木直徑增大，形成層被往外推，因此為保持形成層完整的圓周環狀形態，透過形成層始原細胞弦向直徑的增大與始原細胞數目的增加來達到。研究顯示因應形成層圓周之擴大，主要透過垂周分裂來增加始原細胞數目，保持完整環狀的形成層。
木材即後生木質部，是經由形成層細胞分裂、新生木質部細胞發展與成熟、成熟木質部細胞之累積等三個過程而形成者。
