■ 聖地亞哥‧拉蒙‧卡哈爾
賴瑞．斯旺森
有些 19 世紀的重大科學研究，至今仍是全世界人類公認的成就：英國人查爾斯．達爾文（Charles Darwin）以天擇的演化論，革新了我們對於地球生命的想像；法國人路易．巴斯德（Louis Pasteur）釐清了微生物在人類疾病裡扮演的角色，因此拯救無數生命。
聖地亞哥．拉蒙．卡哈爾是與他們同時代的科學成就創立者—在創造現代神經科學領域上無人能出其右—但除了在自己祖國西班牙或是本科的專業領域內，卡哈爾卻未能像達爾文或巴斯德一樣，獲得一般大眾的廣大盛譽，為什麼呢？這大致是因為我們無法以任何簡單的方式概述，卡哈爾及其同世代的科學家，如何以一種全新的方式解釋並描繪大腦網路的運作機制，而這種方式，至今仍是現代神經科學的基礎。
卡哈爾是一位才華出眾、興趣廣泛的奇人，只要追尋他研究生涯的主要脈絡，我們就可以理解他如何洞見大腦的運作機制，並因此在 1906 年達到研究生涯的最高峰，與義大利組織學家卡米洛．高爾基共同獲得諾貝爾醫學獎的殊榮。該屆獎項可是諾貝爾獎史上最有趣的故事之一，因為這兩位科學家對於當時基本的大腦組織理論持反對立場—也就是神經系統的基本建構理論—高爾基主張「網狀理論」，卡哈爾則是「單一神經元學說」。卡哈爾的觀點從一開始就受到大多數科學家的支持，但是神經科學家有許多不同陣營，彼此激烈爭辯，不是所有的人都支持卡哈爾的觀點。關於這項爭辯，要到 50 年後，才出現決定性的關鍵證據。
至今，我們所知的卡哈爾早期生活和他的科學家生涯，多半來自他的個人自傳《我人生的回憶錄》（暫譯，Recollections of My Life），這本書被認為是最棒的科學自傳，可以超越它的，或許只有達爾文的《達爾文自傳》了。卡哈爾出生於亞拉岡的佩提亞（Petilla de Aragon），是位於西班牙東北部一個窮困潦倒的小村落。他的父親是農夫之子，努力不懈地成為當地備受尊敬的醫生。卡哈爾小時候不算是好學之人，他曾說自己害羞、不愛交際、神祕、直來直往，而且骨子裡壓根兒不受威權管制，完全做不來各種阿諛奉承之事。年輕的卡哈爾和友人經常因為惡作劇而惹上麻煩。然而，他第一次展露文采是在 14 歲時，替朋友寫的《投石戰略》（暫譯，Estrategia lapidaria），這是一本關於如何設計並使用彈弓的大全。卡哈爾很早便展示出自己對於大自然、礦物等，難以自拔的熱愛，他還稱之為「狂熱」。他 8 歲時便會畫下自己見到的一切（他自詡為「畫畫狂」），之後他開始收集各種鳥類、鳥蛋和鳥巢的標本，甚至自己設計出「大砲」，他也喜歡健身、一次同時下好幾盤棋等。
不過在他未來成為科學家的路上，兩件最令他醉心的事—繪畫和攝影—扮演了非常重要的角色。當然，為人父者都希望兒子能延續自己的路成為醫生，但這卻非卡哈爾當時心裡所想的事，他反而希望能成為一名藝術家；卡哈爾的父親曾溫和地勸阻，想讓他停止這種想法，還說服一位四處遊歷的石膏裝飾工來評估他兒子的藝術天份—且如意料般的說他沒有藝術天資。然而，這段插曲對卡哈爾決心走向藝術創作之路，沒什麼影響。幾年後，16 歲的他受到達蓋爾（Louis Daguerre）發明的攝影法啟發，藉此自學攝影—他自己攝影、沖洗並曬印出一系列精彩的個人像，幾乎記錄了自己一生各個階段。
卡哈爾的父親最終看到一個可以慫恿兒子放棄藝術、轉而從醫的機會—他說服卡哈爾協助他指導附近薩拉戈薩（Zaragoza）一間醫學院學生的人體解剖學課，而這項計畫相當成功。卡哈爾喜歡學習人體知識，為了要拼湊出優秀的解剖圖，他利用自己的才能創造出許多精美的局部解剖圖—事實上，繪製解剖圖，可說是回溯到文藝復興時期，威尼斯藝術家提香工作室的一個傳統。提香曾幫安德雷亞斯．維薩里（Andreas Vesalius）的《人體的構造》（暫譯，De corporis humani fabrica libri septem）繪製插圖，該書於 1543 年在瑞士的巴塞爾出版。
受到啟發的卡哈爾後來進入薩拉戈薩的醫學院，並於 1873 年 21 歲時拿到醫師資格。同年他被派至古巴加入軍醫，在那裡他感染了瘧疾，因此服役一年後便退役。他雖然康復卻變得體弱多病，因此他便選擇成為醫學院教授，而非如自己父親一樣需要良好體力的執業醫生。1875 年，卡哈爾從最基本的教職開始做起，在薩拉戈薩擔任臨時的解剖學助理，並以自己的存款在家中設置一個實驗室，開始研究組織學—也就是用顯微鏡來檢視人體組織—這與他父親所學的單純人體解剖，大不相同。自文藝復興的維薩里時代以來，醫學院就設置了人體解剖學課程，因為這是了解人體如何運作的最佳方法，此外，還可以用在驗屍上了解死因，當然這也是手術最初的起點。另一方面，組織學是在 1830 年代隨著德國光學產業發展出強大的顯微鏡後，才真正開始流行；該年代末，組織學的概念結構、細胞史全都列明在施萊登（Schleiden）在 1838 年的著作以及施旺（Schwann）在 1839 年的著作中；這 2 人的著作，堪稱組織學的經典。當中最重要的，是自古希臘亞里斯多德對於器官和組織的基本研究以來，細胞理論（the cell theory）首度解釋了全新的生物組織知識層級。基本上，細胞理論是指所有動物和植物體內的組織，皆由稱作「細胞」的極小個別單位組成。不同組織有不同的細胞類型，而細胞如何組織成神經系統（大腦、脊髓和神經），這從一開始就是組織學中，最難解的疑問。
卡哈爾發表的第一篇醫學論文就是討論組織受傷時，其炎症反應和組織學的變化，這顯然是相當重要的醫學主題；該篇論文於 1880 年刊登，同時，這也是根據他在自家實驗室裡的研究結果為主。
同年，他娶了席爾薇亞．法尼亞納斯．嘉西亞（Silveria Fañanás García）為妻，此後他們的 4 個兒子和 4 個女兒皆由她負責照顧。3 年後，31 歲的卡哈爾獲聘擔任瓦倫西亞一座更大的醫學院解剖學系系主任，他也立即著手進行最早且是第 1 本西班牙語的組織學教科書，該書於 1889 年出版。
當時，微生物學是以巴斯德與其他醫學專家的研究為主，內容上相當有趣，是醫學研究裡廣受喜愛的領域，但卡哈爾故意選擇了不同的研究路線，他寫道「我最後選擇了組織學這條嚴肅謹慎，能享受靜謐之美的道路，我深知自己可能永遠無法乘坐豪華馬車，馳騁在這條狹隘的『微生物學』道路上，但我知道我能快樂地在被遺忘的角落裡，思忖微小生命的迷人可愛，並透過顯微鏡的目鏡，聽見那進入所有人體內不斷變化之蜂巢裡的蜂鳴之聲。」
卡哈爾在教學與教科書的撰寫過程中，清楚看見了 19 世紀的神經學面臨最大且尚未解答的問題：成人的神經系統裡，神經衝動是如何從一個神經細胞轉移至另一個細胞？舉例來說，皮膚裡能感知痛覺的感知神經細胞，和脊髓內可以讓肌肉躲避痛刺激（painful stimuli）的運動神經細胞（motor nerve cell），這兩者之間有什麼關係？換言之，「反射性」這種神經系統裡的基本防護功能對健康和生存相當重要，可是這個功能的細胞基礎，又是什麼呢？卡哈爾在 1887 年造訪馬德里時，突然靈光一閃發現了這個問題的答案。當時他正好去拜訪甫從巴黎習得最新組織學技術而歸返的朋友路易斯．席馬羅．拉卡博拉（Luis Simarro Lacabra），然後就在卡哈爾透過顯微鏡觀察一片，以高爾基染色法準備好的神經組織切片時，最重要的一刻出現了。
基本上，其他組織學方法多半顯示出糾結一團的神經細胞，但高爾基在 1873 年意外發現的方法則不同，雖然是偶爾才觀察得到神經細胞，但他的方法卻可以完整且漂亮地顯現出來：深黑色的剪影映襯在淡黃色背景下，讓成像看起來就像是鋼筆畫一樣；這結果相當驚人，但此方法背後的成因至今仍未全然明朗。
有趣的是，這個方法其實早在 14 年前，就被高爾基以及他的一群學生，還有曾到他帕維亞實驗室的訪客行之有年。於是，卡哈爾回到瓦倫西亞後很快就知道原因：高爾基的方法不僅耗時且變化莫測—不同檢體結果差異很大；於是卡哈爾便努力不懈的改良該方法的可信度和實用性，最後，終於有了非常驚人的成果。
1888 年，他寫道「我最成功、最幸運的一年……全新的真相在這兩年的努力不懈、反覆驗證之後，突然就像預示般出現在我腦海。控管灰質中神經細胞形態與連結的法則，均在我探索的所有器官裡成功證實，這成為我小腦研究的第一個專利。」他繼續指出，「當我意識到自己發現到一個全新、豐富的領域，我便主動追擊，更加努力研究，不再只靠著熱忱之心，還帶著狂熱的態度工作。」他通常一天內會工作 15 個小時，並常抱怨每一種新發現都會讓他至少一晚無法入眠；卡哈爾對於研究的狂熱，可以從他在 1890 年發表了14 份有關神經系統的學術論文，得到驗證。
卡哈爾究竟在這股科學大發現的熱潮裡，發現了什麼神經系統法則？答案得與高爾基自己詮釋的神經細胞之間的關係，相互比對才能得知。高爾基用他自己的方法清楚表明，神經細胞會從細胞本體，也就是細胞中包含細胞核及染色體的最重要部分，伸展出 2 種細長且本質上迥異的延伸物。根據高爾基自己的觀察，他猜想神經細胞的其中一種延伸，如今統稱「樹突」，有重要的滋養功用，好比樹根一樣；至於另一種延伸如今統稱為軸突，則會在單一或多個神經細胞以及其他細胞（例如肌肉或腺體細胞）之間傳遞神經衝動。因此對高爾基而言，神經細胞之間的聯繫是由軸突專門負責，但更重要的是，他認為神經細胞是直接經由軸突與其他細胞聯繫—因此神經細胞會組成一個連續不間斷的網絡，並會像蜘蛛網般排列成網狀結構（reticulum）；這就是神經系統組織的「網狀理論（Reticular Theory）」。高爾基發表觀察結果時，相關理論正好流行，因此，他所發表的論述正好套用了時下流行的理論。
卡哈爾也用了高爾基的方法，卻有了截然不同的結論，後來證實他的結論無誤；他是更勝一疇的觀察家，也是更原創、更具批判性且有見地的思想家。事實上，卡哈爾所提出大腦和神經系統中細胞相互傳遞訊息的思考概念和架構，才是我們至今仍沿用的理論。這個架構立基於兩個基本原則，它們最先是在鳥類小腦中被觀察到，後來被以系統化的方式證實，存在於神經系統的所有部位中。
第 1 個原則就是一直以來所知的「神經元學說」，這學說的概念很簡單：神經細胞（神經元）是複雜神經系統網絡裡的結構和功能單位，而神經細胞經由碰觸與其他神經細胞互動—它們並非網狀理論所說是直接接觸的連續體。實際上，神經細胞之間的互動，還有神經細胞與其他細胞互動的特性，一直要到 1950 年代才被解明，因為電子顯微鏡的發明，才能看見神經細胞之間細微的隔間（裂縫），也就是組織成一部分傳輸單位的「突觸」。
第 2 個原則，卡哈爾稱為「動態極化理論」，這大多會被稱為「功能性對立（Functional polarity）」。動態極化理論是指在一般運作之下，訊息會流經一個神經細胞，接著透過神經迴路以單一方向傳遞：從樹突到細胞本體再到突觸。換言之，樹突並沒有（如高爾基提出）樹根的功能，它們只是神經細胞的輸入端而已；相反的軸突是神經細胞的輸出端，它們也不像高爾基主張的那樣，彼此是直接連結成一個連續體。正如卡哈爾先在鳥類小腦中找到，軸突與其側支一般會在最後形成一個隆起物（軸突終端），而此隆起物會與一個樹突或細胞本體相鄰。我們如今知道神經電脈衝會順著軸突傳遞到其終端，釋放出化學傳遞物質到突觸的裂縫，接著在突觸後方的樹突或細胞本體上作用。
這份研究最重要的結論被收錄在偉大的現代神經科學經典著作，也就是 1 部共 2 冊的《人類與脊椎動物之神經系統組織學》（暫譯，Histologie du système nerveux de l’homme et des vertébrés，分別於 1909 年、1911 年發行），該著作內容收錄超過 1000 幅卡哈爾親自繪製的圖像。正因這本大全具有重要的紀念意義，卡哈爾緊接著探索全新的實驗神經學領域，並在後來以另外兩冊成書的著作發表他對此的發現，這也就是《神經系統退化與再生之研究》（暫譯，Estudios sobre la degeneración y regeneración del sistema nervioso，分別於 1913 年、1914 年發行）
然而不同於一般科學家，除了科學相關的著作，卡哈爾也出版彩色攝影技法等相關藝術著作，同時，他也是西班牙重要的文學家。除了本章開頭提到的自傳之外，他還寫了與格言相關的趣味書籍《咖啡閒話》（暫譯，Charlas de café），至今仍繼續出版發行；《研究科學的第一步》（Advice for a Young Investigator ）是他以前輩之姿給年輕科學家的建議；《80 歲的我眼中的世界》（暫譯，El mundo visto a los ochenta años）是他對一位 80 多歲的動脈硬化長者觀察，另外還有科學主題的短篇小說集。
這位偉大的科學家，於 1934 年 10 月 17 日安詳離世，其葬禮簡單樸素，不過有非常多來自各行各業的西班牙民眾前來悼念，他後來被葬在馬德里的大墓地，與他 54 歲便離世的妻子相伴。
賴瑞．斯旺森
有些 19 世紀的重大科學研究，至今仍是全世界人類公認的成就：英國人查爾斯．達爾文（Charles Darwin）以天擇的演化論，革新了我們對於地球生命的想像；法國人路易．巴斯德（Louis Pasteur）釐清了微生物在人類疾病裡扮演的角色，因此拯救無數生命。
聖地亞哥．拉蒙．卡哈爾是與他們同時代的科學成就創立者—在創造現代神經科學領域上無人能出其右—但除了在自己祖國西班牙或是本科的專業領域內，卡哈爾卻未能像達爾文或巴斯德一樣，獲得一般大眾的廣大盛譽，為什麼呢？這大致是因為我們無法以任何簡單的方式概述，卡哈爾及其同世代的科學家，如何以一種全新的方式解釋並描繪大腦網路的運作機制，而這種方式，至今仍是現代神經科學的基礎。
卡哈爾是一位才華出眾、興趣廣泛的奇人，只要追尋他研究生涯的主要脈絡，我們就可以理解他如何洞見大腦的運作機制，並因此在 1906 年達到研究生涯的最高峰，與義大利組織學家卡米洛．高爾基共同獲得諾貝爾醫學獎的殊榮。該屆獎項可是諾貝爾獎史上最有趣的故事之一，因為這兩位科學家對於當時基本的大腦組織理論持反對立場—也就是神經系統的基本建構理論—高爾基主張「網狀理論」，卡哈爾則是「單一神經元學說」。卡哈爾的觀點從一開始就受到大多數科學家的支持，但是神經科學家有許多不同陣營，彼此激烈爭辯，不是所有的人都支持卡哈爾的觀點。關於這項爭辯，要到 50 年後，才出現決定性的關鍵證據。
至今，我們所知的卡哈爾早期生活和他的科學家生涯，多半來自他的個人自傳《我人生的回憶錄》（暫譯，Recollections of My Life），這本書被認為是最棒的科學自傳，可以超越它的，或許只有達爾文的《達爾文自傳》了。卡哈爾出生於亞拉岡的佩提亞（Petilla de Aragon），是位於西班牙東北部一個窮困潦倒的小村落。他的父親是農夫之子，努力不懈地成為當地備受尊敬的醫生。卡哈爾小時候不算是好學之人，他曾說自己害羞、不愛交際、神祕、直來直往，而且骨子裡壓根兒不受威權管制，完全做不來各種阿諛奉承之事。年輕的卡哈爾和友人經常因為惡作劇而惹上麻煩。然而，他第一次展露文采是在 14 歲時，替朋友寫的《投石戰略》（暫譯，Estrategia lapidaria），這是一本關於如何設計並使用彈弓的大全。卡哈爾很早便展示出自己對於大自然、礦物等，難以自拔的熱愛，他還稱之為「狂熱」。他 8 歲時便會畫下自己見到的一切（他自詡為「畫畫狂」），之後他開始收集各種鳥類、鳥蛋和鳥巢的標本，甚至自己設計出「大砲」，他也喜歡健身、一次同時下好幾盤棋等。
不過在他未來成為科學家的路上，兩件最令他醉心的事—繪畫和攝影—扮演了非常重要的角色。當然，為人父者都希望兒子能延續自己的路成為醫生，但這卻非卡哈爾當時心裡所想的事，他反而希望能成為一名藝術家；卡哈爾的父親曾溫和地勸阻，想讓他停止這種想法，還說服一位四處遊歷的石膏裝飾工來評估他兒子的藝術天份—且如意料般的說他沒有藝術天資。然而，這段插曲對卡哈爾決心走向藝術創作之路，沒什麼影響。幾年後，16 歲的他受到達蓋爾（Louis Daguerre）發明的攝影法啟發，藉此自學攝影—他自己攝影、沖洗並曬印出一系列精彩的個人像，幾乎記錄了自己一生各個階段。
卡哈爾的父親最終看到一個可以慫恿兒子放棄藝術、轉而從醫的機會—他說服卡哈爾協助他指導附近薩拉戈薩（Zaragoza）一間醫學院學生的人體解剖學課，而這項計畫相當成功。卡哈爾喜歡學習人體知識，為了要拼湊出優秀的解剖圖，他利用自己的才能創造出許多精美的局部解剖圖—事實上，繪製解剖圖，可說是回溯到文藝復興時期，威尼斯藝術家提香工作室的一個傳統。提香曾幫安德雷亞斯．維薩里（Andreas Vesalius）的《人體的構造》（暫譯，De corporis humani fabrica libri septem）繪製插圖，該書於 1543 年在瑞士的巴塞爾出版。
受到啟發的卡哈爾後來進入薩拉戈薩的醫學院，並於 1873 年 21 歲時拿到醫師資格。同年他被派至古巴加入軍醫，在那裡他感染了瘧疾，因此服役一年後便退役。他雖然康復卻變得體弱多病，因此他便選擇成為醫學院教授，而非如自己父親一樣需要良好體力的執業醫生。1875 年，卡哈爾從最基本的教職開始做起，在薩拉戈薩擔任臨時的解剖學助理，並以自己的存款在家中設置一個實驗室，開始研究組織學—也就是用顯微鏡來檢視人體組織—這與他父親所學的單純人體解剖，大不相同。自文藝復興的維薩里時代以來，醫學院就設置了人體解剖學課程，因為這是了解人體如何運作的最佳方法，此外，還可以用在驗屍上了解死因，當然這也是手術最初的起點。另一方面，組織學是在 1830 年代隨著德國光學產業發展出強大的顯微鏡後，才真正開始流行；該年代末，組織學的概念結構、細胞史全都列明在施萊登（Schleiden）在 1838 年的著作以及施旺（Schwann）在 1839 年的著作中；這 2 人的著作，堪稱組織學的經典。當中最重要的，是自古希臘亞里斯多德對於器官和組織的基本研究以來，細胞理論（the cell theory）首度解釋了全新的生物組織知識層級。基本上，細胞理論是指所有動物和植物體內的組織，皆由稱作「細胞」的極小個別單位組成。不同組織有不同的細胞類型，而細胞如何組織成神經系統（大腦、脊髓和神經），這從一開始就是組織學中，最難解的疑問。
卡哈爾發表的第一篇醫學論文就是討論組織受傷時，其炎症反應和組織學的變化，這顯然是相當重要的醫學主題；該篇論文於 1880 年刊登，同時，這也是根據他在自家實驗室裡的研究結果為主。
同年，他娶了席爾薇亞．法尼亞納斯．嘉西亞（Silveria Fañanás García）為妻，此後他們的 4 個兒子和 4 個女兒皆由她負責照顧。3 年後，31 歲的卡哈爾獲聘擔任瓦倫西亞一座更大的醫學院解剖學系系主任，他也立即著手進行最早且是第 1 本西班牙語的組織學教科書，該書於 1889 年出版。
當時，微生物學是以巴斯德與其他醫學專家的研究為主，內容上相當有趣，是醫學研究裡廣受喜愛的領域，但卡哈爾故意選擇了不同的研究路線，他寫道「我最後選擇了組織學這條嚴肅謹慎，能享受靜謐之美的道路，我深知自己可能永遠無法乘坐豪華馬車，馳騁在這條狹隘的『微生物學』道路上，但我知道我能快樂地在被遺忘的角落裡，思忖微小生命的迷人可愛，並透過顯微鏡的目鏡，聽見那進入所有人體內不斷變化之蜂巢裡的蜂鳴之聲。」
卡哈爾在教學與教科書的撰寫過程中，清楚看見了 19 世紀的神經學面臨最大且尚未解答的問題：成人的神經系統裡，神經衝動是如何從一個神經細胞轉移至另一個細胞？舉例來說，皮膚裡能感知痛覺的感知神經細胞，和脊髓內可以讓肌肉躲避痛刺激（painful stimuli）的運動神經細胞（motor nerve cell），這兩者之間有什麼關係？換言之，「反射性」這種神經系統裡的基本防護功能對健康和生存相當重要，可是這個功能的細胞基礎，又是什麼呢？卡哈爾在 1887 年造訪馬德里時，突然靈光一閃發現了這個問題的答案。當時他正好去拜訪甫從巴黎習得最新組織學技術而歸返的朋友路易斯．席馬羅．拉卡博拉（Luis Simarro Lacabra），然後就在卡哈爾透過顯微鏡觀察一片，以高爾基染色法準備好的神經組織切片時，最重要的一刻出現了。
基本上，其他組織學方法多半顯示出糾結一團的神經細胞，但高爾基在 1873 年意外發現的方法則不同，雖然是偶爾才觀察得到神經細胞，但他的方法卻可以完整且漂亮地顯現出來：深黑色的剪影映襯在淡黃色背景下，讓成像看起來就像是鋼筆畫一樣；這結果相當驚人，但此方法背後的成因至今仍未全然明朗。
有趣的是，這個方法其實早在 14 年前，就被高爾基以及他的一群學生，還有曾到他帕維亞實驗室的訪客行之有年。於是，卡哈爾回到瓦倫西亞後很快就知道原因：高爾基的方法不僅耗時且變化莫測—不同檢體結果差異很大；於是卡哈爾便努力不懈的改良該方法的可信度和實用性，最後，終於有了非常驚人的成果。
1888 年，他寫道「我最成功、最幸運的一年……全新的真相在這兩年的努力不懈、反覆驗證之後，突然就像預示般出現在我腦海。控管灰質中神經細胞形態與連結的法則，均在我探索的所有器官裡成功證實，這成為我小腦研究的第一個專利。」他繼續指出，「當我意識到自己發現到一個全新、豐富的領域，我便主動追擊，更加努力研究，不再只靠著熱忱之心，還帶著狂熱的態度工作。」他通常一天內會工作 15 個小時，並常抱怨每一種新發現都會讓他至少一晚無法入眠；卡哈爾對於研究的狂熱，可以從他在 1890 年發表了14 份有關神經系統的學術論文，得到驗證。
卡哈爾究竟在這股科學大發現的熱潮裡，發現了什麼神經系統法則？答案得與高爾基自己詮釋的神經細胞之間的關係，相互比對才能得知。高爾基用他自己的方法清楚表明，神經細胞會從細胞本體，也就是細胞中包含細胞核及染色體的最重要部分，伸展出 2 種細長且本質上迥異的延伸物。根據高爾基自己的觀察，他猜想神經細胞的其中一種延伸，如今統稱「樹突」，有重要的滋養功用，好比樹根一樣；至於另一種延伸如今統稱為軸突，則會在單一或多個神經細胞以及其他細胞（例如肌肉或腺體細胞）之間傳遞神經衝動。因此對高爾基而言，神經細胞之間的聯繫是由軸突專門負責，但更重要的是，他認為神經細胞是直接經由軸突與其他細胞聯繫—因此神經細胞會組成一個連續不間斷的網絡，並會像蜘蛛網般排列成網狀結構（reticulum）；這就是神經系統組織的「網狀理論（Reticular Theory）」。高爾基發表觀察結果時，相關理論正好流行，因此，他所發表的論述正好套用了時下流行的理論。
卡哈爾也用了高爾基的方法，卻有了截然不同的結論，後來證實他的結論無誤；他是更勝一疇的觀察家，也是更原創、更具批判性且有見地的思想家。事實上，卡哈爾所提出大腦和神經系統中細胞相互傳遞訊息的思考概念和架構，才是我們至今仍沿用的理論。這個架構立基於兩個基本原則，它們最先是在鳥類小腦中被觀察到，後來被以系統化的方式證實，存在於神經系統的所有部位中。
第 1 個原則就是一直以來所知的「神經元學說」，這學說的概念很簡單：神經細胞（神經元）是複雜神經系統網絡裡的結構和功能單位，而神經細胞經由碰觸與其他神經細胞互動—它們並非網狀理論所說是直接接觸的連續體。實際上，神經細胞之間的互動，還有神經細胞與其他細胞互動的特性，一直要到 1950 年代才被解明，因為電子顯微鏡的發明，才能看見神經細胞之間細微的隔間（裂縫），也就是組織成一部分傳輸單位的「突觸」。
第 2 個原則，卡哈爾稱為「動態極化理論」，這大多會被稱為「功能性對立（Functional polarity）」。動態極化理論是指在一般運作之下，訊息會流經一個神經細胞，接著透過神經迴路以單一方向傳遞：從樹突到細胞本體再到突觸。換言之，樹突並沒有（如高爾基提出）樹根的功能，它們只是神經細胞的輸入端而已；相反的軸突是神經細胞的輸出端，它們也不像高爾基主張的那樣，彼此是直接連結成一個連續體。正如卡哈爾先在鳥類小腦中找到，軸突與其側支一般會在最後形成一個隆起物（軸突終端），而此隆起物會與一個樹突或細胞本體相鄰。我們如今知道神經電脈衝會順著軸突傳遞到其終端，釋放出化學傳遞物質到突觸的裂縫，接著在突觸後方的樹突或細胞本體上作用。
這份研究最重要的結論被收錄在偉大的現代神經科學經典著作，也就是 1 部共 2 冊的《人類與脊椎動物之神經系統組織學》（暫譯，Histologie du système nerveux de l’homme et des vertébrés，分別於 1909 年、1911 年發行），該著作內容收錄超過 1000 幅卡哈爾親自繪製的圖像。正因這本大全具有重要的紀念意義，卡哈爾緊接著探索全新的實驗神經學領域，並在後來以另外兩冊成書的著作發表他對此的發現，這也就是《神經系統退化與再生之研究》（暫譯，Estudios sobre la degeneración y regeneración del sistema nervioso，分別於 1913 年、1914 年發行）
然而不同於一般科學家，除了科學相關的著作，卡哈爾也出版彩色攝影技法等相關藝術著作，同時，他也是西班牙重要的文學家。除了本章開頭提到的自傳之外，他還寫了與格言相關的趣味書籍《咖啡閒話》（暫譯，Charlas de café），至今仍繼續出版發行；《研究科學的第一步》（Advice for a Young Investigator ）是他以前輩之姿給年輕科學家的建議；《80 歲的我眼中的世界》（暫譯，El mundo visto a los ochenta años）是他對一位 80 多歲的動脈硬化長者觀察，另外還有科學主題的短篇小說集。
這位偉大的科學家，於 1934 年 10 月 17 日安詳離世，其葬禮簡單樸素，不過有非常多來自各行各業的西班牙民眾前來悼念，他後來被葬在馬德里的大墓地，與他 54 歲便離世的妻子相伴。
