【小標】第二章（節錄）
【小小標】適應性輻射演化的地質背景
儘管島嶼只占地表面積的極小一部分，但它們為演化生物學和生物地理學提供了極為重要的見解。其中最著名的可能要屬達爾文在加拉巴哥群島的探索，以及華萊士在印尼馬來群島的研究。我們將在第三章和第四章中深入探討這些島嶼，並另外納入夏威夷群島、馬達加斯加，以及東非大裂谷中那些宛如島嶼般高度隔離的湖泊體系，分析這些地區裡生物譜系的適應性輻射演化。由於這些地區的地質組成多樣且相對複雜，我們將在本章先闡明這些區域的地質背景，以便未來能更好理解這些地區特有譜系的演化歷程。
首先，讓我們從「盤古大陸」談起。魏格納曾經提出，遠古時期地球上的所有大陸曾幾乎連接在一起，組成一塊名為盤古的超大陸。當時全球氣候相對溫暖，適應這種溫暖氣候的動植物廣泛分布於盤古大陸各地。大約在二．四億至二．二億年前的中生代早期，盤古大陸開始分裂。分裂的大陸將不同地區的生物群隔開，基因交流受到阻斷，各地物種因此逐漸產生多樣化。在這之前的古生代晚期，生物多樣性經歷過幾次重要的增長浪潮，其中一個顯著的例子便是古代爬蟲類的快速擴張。然而，進入中生代後，這些古代爬蟲類逐步被更具主導地位的脊椎動物取代。例如恐龍及其近緣譜系，還有體型較小的哺乳動物（包括鳥類和現存爬行動物的祖先），都開始在生態系統中占據更重要的地位。
與北半球相比，南半球的各大洲曾經連接在一起的時間更長，或者彼此距離不遠，構成了古代的「岡瓦那大陸」。這段長期相連或地理接近的歷史，解釋了為什麼今天我們在南半球遙遠的大陸之間，仍能看到植物和動物的親緣關係較為密切。馬達加斯加曾長期位於南半球的高緯度地區，直到它開始向北漂移。起初，馬達加斯加島與印度相連，這也說明了為什麼儘管印度和馬達加斯加島如今相距甚遠，但我們今天可以在上面找到許多親緣相近的動植物類群。大約在八千萬年前，馬達加斯加到達了今天相對於非洲的位置，而印度則加速向北漂移，穿越赤道，最終在大約四千萬至五千萬年前與亞洲相撞，形成了喜馬拉雅山脈這個世界上最高的陸地山脈。
正如前面提到的，當岩漿穿透海洋地殼時，會在海底形成海底山脈，或者偶爾形成海底火山（即海山）。這些山脈或海山如果高出海面，就會成為海島。例如，夏威夷群島和加拉巴哥群島都是以這種方式形成的。它們位於地幔柱上方的熱點，這些熱點推動岩漿穿過較薄弱的海洋地殼。然而，就某些方面來看，這兩個群島的地質起源及其形成的時間動態有著關鍵的差異，這對解釋它們彼此特有的動、植物譜系起源及後續發展有著重要影響。
孤懸在太平洋深處的夏威夷群島其實是一條長達六千公里的海底火山鏈（皇帝－夏威夷海山鏈）的一部分。這條火山鏈最年輕的一端就是夏威夷，而最古老的一端則可以追到位於阿留申群島附近的海底區域。這條火山鏈的地質起源可以追溯到約八千萬年前，當時構成部分太平洋的海洋板塊開始向北漂移，當板塊中相對較薄的部分漂移到如今位於夏威夷島下方的熱點上時，熱點推動岩漿穿透地殼，形成海山或島嶼，隨著板塊逐步向北移動，這些島嶼與海山也向北移動。當新的地殼較薄處再次經過熱點，新的海山或島嶼又誕生，如此反覆最終在太平洋裡形成了這條長長的火山鏈。
如今，夏威夷群島最古老的姐妹海山是一座已隱沒於阿留申海溝的平頂海山：皇帝海山，其地質年齡約為八千萬年。從皇帝海山起，這條火山鏈向南延伸，經過中途島後轉向東南，最終抵達夏威夷群島。這個東南方向的轉折，源於四千七百萬年前，板塊漂移方向發生了顯著變化。
在夏威夷群島中，海面上最古老的島嶼是約有五百一十萬年歷史的考艾島。而位於火山鏈最南端，最年輕的夏威夷大島因為正位處噴發熱點上方，至今仍然保持火山活動（見圖10）。夏威夷複雜但詳細的地質歷史是解釋夏威夷特有生物群落中的關鍵背景。例如，遺傳和演化研究證實，夏威夷群島中某些生物譜系的起源年代居然比最早浮出水面的島嶼還要早。這個謎題將在第三章中進一步探討和解答。
加拉巴哥群島的地質年代並不如皇帝－夏威夷海山鏈那般古老，但這些島嶼也是因為火山噴發而形成的，其噴發熱點位於赤道附近，位於納斯卡板塊、科科斯板塊和太平洋板塊三者交界處，距離南美洲厄瓜多海岸以西約九百五十公里。儘管這一熱點可能已經活躍了大約兩千萬年，但加拉巴哥群島現存最古老的主島—聖克里斯托巴爾島卻只有約三百二十萬年的歷史。從聖克里斯托巴爾島開始，其餘島嶼的地質年齡由東南向西北遞減，這與板塊相對於熱點的運動方向一致。群島裡最年輕的主島是位於西北端的—費爾南迪納島，其地質年齡只有約五十萬年。與夏威夷群島相似，加拉巴哥群島的姐妹島嶼可能早已隱沒在海水之下。因此，群島上可能存在一些起源年代比島嶼更古老的生物譜系。目前的研究已在群島東部發現了一些海山，據推測這些海山即有可能是加拉巴哥群島的古老姐妹，其歷史可能追溯到約一千萬年前，甚至有可能更老。
透過兩個群島的差異，我們將在第三章就地質起源、年齡和隔離程度、面積大小和地形來設計一系列自然實驗，試圖探究群島之間物種多樣性有所落差的原因。進而，我們將拿夏威夷與加拉巴哥群島著名的生物適應性輻射現象與非群島系統的馬達加斯加島驚人的特有譜系輻射現象相比，闡明驅動生物多樣性多樣化發生的地質和地理因素。最後，讓我們離開海洋，針對不同地理脈絡下生物多樣化的歷史做進一步的探索，我們將觀察東非大裂谷中那些宛如島嶼般高度隔離的湖泊體系，以及其中一個獨特、非凡的生物輻射演化系統。
就像地幔柱能撕裂較薄的海洋地殼，形成中洋脊一樣，它也能在地表分裂大陸，形成廣闊的裂谷。其實，中洋脊和裂谷只是同一地質過程不同階段的表現。以岡瓦那大陸為例，大約在一．六億年前，地幔柱湧升到現今非洲和南美洲組成的岡瓦那殘餘陸塊之下，並在地表撐開裂谷。隨著裂谷逐步擴展，陸塊開始分裂，新的海洋地殼不斷在新生海底的兩側生成，最終將這片陸塊分離成非洲與南美洲兩大板塊，並以大西洋隔開。
目前的東非大裂谷宛如當初南美洲和非洲剛剛開始分裂時所形成的裂谷，只不過它相對年輕，形成於大約三千萬年前。這道裂谷猶如一個高聳的巨大窪地，匯聚了降水與地表徑流，最終孕育了地球上規模最宏大、物種最為豐富的湖泊群之一。然而，研究顯示，裂谷湖中的魚類與其他水生生物群落的起源年代遠比湖泊本身的地質年代年輕。這似乎暗示，裂谷湖內生物出現的適應性輻射演化並非取決於遠古湖泊形成的地質歷史，反而和近期快速氣候變化等生態因素更為有關。考量到裂谷湖系統驚人的物種多樣化，生態因素對生物多樣性的影響程度顯然不亞於板塊構造帶來的作用。
【小小標】適應性輻射演化的地質背景
儘管島嶼只占地表面積的極小一部分，但它們為演化生物學和生物地理學提供了極為重要的見解。其中最著名的可能要屬達爾文在加拉巴哥群島的探索，以及華萊士在印尼馬來群島的研究。我們將在第三章和第四章中深入探討這些島嶼，並另外納入夏威夷群島、馬達加斯加，以及東非大裂谷中那些宛如島嶼般高度隔離的湖泊體系，分析這些地區裡生物譜系的適應性輻射演化。由於這些地區的地質組成多樣且相對複雜，我們將在本章先闡明這些區域的地質背景，以便未來能更好理解這些地區特有譜系的演化歷程。
首先，讓我們從「盤古大陸」談起。魏格納曾經提出，遠古時期地球上的所有大陸曾幾乎連接在一起，組成一塊名為盤古的超大陸。當時全球氣候相對溫暖，適應這種溫暖氣候的動植物廣泛分布於盤古大陸各地。大約在二．四億至二．二億年前的中生代早期，盤古大陸開始分裂。分裂的大陸將不同地區的生物群隔開，基因交流受到阻斷，各地物種因此逐漸產生多樣化。在這之前的古生代晚期，生物多樣性經歷過幾次重要的增長浪潮，其中一個顯著的例子便是古代爬蟲類的快速擴張。然而，進入中生代後，這些古代爬蟲類逐步被更具主導地位的脊椎動物取代。例如恐龍及其近緣譜系，還有體型較小的哺乳動物（包括鳥類和現存爬行動物的祖先），都開始在生態系統中占據更重要的地位。
與北半球相比，南半球的各大洲曾經連接在一起的時間更長，或者彼此距離不遠，構成了古代的「岡瓦那大陸」。這段長期相連或地理接近的歷史，解釋了為什麼今天我們在南半球遙遠的大陸之間，仍能看到植物和動物的親緣關係較為密切。馬達加斯加曾長期位於南半球的高緯度地區，直到它開始向北漂移。起初，馬達加斯加島與印度相連，這也說明了為什麼儘管印度和馬達加斯加島如今相距甚遠，但我們今天可以在上面找到許多親緣相近的動植物類群。大約在八千萬年前，馬達加斯加到達了今天相對於非洲的位置，而印度則加速向北漂移，穿越赤道，最終在大約四千萬至五千萬年前與亞洲相撞，形成了喜馬拉雅山脈這個世界上最高的陸地山脈。
正如前面提到的，當岩漿穿透海洋地殼時，會在海底形成海底山脈，或者偶爾形成海底火山（即海山）。這些山脈或海山如果高出海面，就會成為海島。例如，夏威夷群島和加拉巴哥群島都是以這種方式形成的。它們位於地幔柱上方的熱點，這些熱點推動岩漿穿過較薄弱的海洋地殼。然而，就某些方面來看，這兩個群島的地質起源及其形成的時間動態有著關鍵的差異，這對解釋它們彼此特有的動、植物譜系起源及後續發展有著重要影響。
孤懸在太平洋深處的夏威夷群島其實是一條長達六千公里的海底火山鏈（皇帝－夏威夷海山鏈）的一部分。這條火山鏈最年輕的一端就是夏威夷，而最古老的一端則可以追到位於阿留申群島附近的海底區域。這條火山鏈的地質起源可以追溯到約八千萬年前，當時構成部分太平洋的海洋板塊開始向北漂移，當板塊中相對較薄的部分漂移到如今位於夏威夷島下方的熱點上時，熱點推動岩漿穿透地殼，形成海山或島嶼，隨著板塊逐步向北移動，這些島嶼與海山也向北移動。當新的地殼較薄處再次經過熱點，新的海山或島嶼又誕生，如此反覆最終在太平洋裡形成了這條長長的火山鏈。
如今，夏威夷群島最古老的姐妹海山是一座已隱沒於阿留申海溝的平頂海山：皇帝海山，其地質年齡約為八千萬年。從皇帝海山起，這條火山鏈向南延伸，經過中途島後轉向東南，最終抵達夏威夷群島。這個東南方向的轉折，源於四千七百萬年前，板塊漂移方向發生了顯著變化。
在夏威夷群島中，海面上最古老的島嶼是約有五百一十萬年歷史的考艾島。而位於火山鏈最南端，最年輕的夏威夷大島因為正位處噴發熱點上方，至今仍然保持火山活動（見圖10）。夏威夷複雜但詳細的地質歷史是解釋夏威夷特有生物群落中的關鍵背景。例如，遺傳和演化研究證實，夏威夷群島中某些生物譜系的起源年代居然比最早浮出水面的島嶼還要早。這個謎題將在第三章中進一步探討和解答。
加拉巴哥群島的地質年代並不如皇帝－夏威夷海山鏈那般古老，但這些島嶼也是因為火山噴發而形成的，其噴發熱點位於赤道附近，位於納斯卡板塊、科科斯板塊和太平洋板塊三者交界處，距離南美洲厄瓜多海岸以西約九百五十公里。儘管這一熱點可能已經活躍了大約兩千萬年，但加拉巴哥群島現存最古老的主島—聖克里斯托巴爾島卻只有約三百二十萬年的歷史。從聖克里斯托巴爾島開始，其餘島嶼的地質年齡由東南向西北遞減，這與板塊相對於熱點的運動方向一致。群島裡最年輕的主島是位於西北端的—費爾南迪納島，其地質年齡只有約五十萬年。與夏威夷群島相似，加拉巴哥群島的姐妹島嶼可能早已隱沒在海水之下。因此，群島上可能存在一些起源年代比島嶼更古老的生物譜系。目前的研究已在群島東部發現了一些海山，據推測這些海山即有可能是加拉巴哥群島的古老姐妹，其歷史可能追溯到約一千萬年前，甚至有可能更老。
透過兩個群島的差異，我們將在第三章就地質起源、年齡和隔離程度、面積大小和地形來設計一系列自然實驗，試圖探究群島之間物種多樣性有所落差的原因。進而，我們將拿夏威夷與加拉巴哥群島著名的生物適應性輻射現象與非群島系統的馬達加斯加島驚人的特有譜系輻射現象相比，闡明驅動生物多樣性多樣化發生的地質和地理因素。最後，讓我們離開海洋，針對不同地理脈絡下生物多樣化的歷史做進一步的探索，我們將觀察東非大裂谷中那些宛如島嶼般高度隔離的湖泊體系，以及其中一個獨特、非凡的生物輻射演化系統。
就像地幔柱能撕裂較薄的海洋地殼，形成中洋脊一樣，它也能在地表分裂大陸，形成廣闊的裂谷。其實，中洋脊和裂谷只是同一地質過程不同階段的表現。以岡瓦那大陸為例，大約在一．六億年前，地幔柱湧升到現今非洲和南美洲組成的岡瓦那殘餘陸塊之下，並在地表撐開裂谷。隨著裂谷逐步擴展，陸塊開始分裂，新的海洋地殼不斷在新生海底的兩側生成，最終將這片陸塊分離成非洲與南美洲兩大板塊，並以大西洋隔開。
目前的東非大裂谷宛如當初南美洲和非洲剛剛開始分裂時所形成的裂谷，只不過它相對年輕，形成於大約三千萬年前。這道裂谷猶如一個高聳的巨大窪地，匯聚了降水與地表徑流，最終孕育了地球上規模最宏大、物種最為豐富的湖泊群之一。然而，研究顯示，裂谷湖中的魚類與其他水生生物群落的起源年代遠比湖泊本身的地質年代年輕。這似乎暗示，裂谷湖內生物出現的適應性輻射演化並非取決於遠古湖泊形成的地質歷史，反而和近期快速氣候變化等生態因素更為有關。考量到裂谷湖系統驚人的物種多樣化，生態因素對生物多樣性的影響程度顯然不亞於板塊構造帶來的作用。
