◎你的老化，其實從粒線體就開始了
多數讀者可能是在高中的細胞生物課學到有關粒線體的知識。粒線體是細胞的「發電廠」，就像住在細胞裡的迷你發電機，幾乎提供了細胞賴以生存的所有能量。根據細胞的種類，每顆細胞內通常具有數百至數千個粒線體，根據細胞種類的不同而有所差異。粒線體運用人體吸入空氣中的氧氣，將我們攝取的食物轉化為實用能量。
可能有人聽過「粒線體夏娃」這個名詞。由於粒線體是母系遺傳，所以如果從孩子開始往上追蹤基因譜系，研究母親、祖母等的基因，就能追溯到「粒線體夏娃」，她是所有母親的母親（研究認為，她在大約十七萬年前居住於非洲。但這並不代表她就是第一個人類；這只代表她是與現今所有人類最接近的共同祖先）。
我們能夠運用這種方法追溯祖先，是因為所有粒線體都有自己的DNA（也就是「基因」），通常只會透過母親的卵子傳遞給孩子，而非透過父親的精子。這代表粒線體DNA（縮寫為mtDNA）就像是基因版的姓氏一樣。然而，mtDNA不像西方是隨父姓（可以因為任何原因改姓，像是婚姻），而是相對穩定且不會改變，因此讓我們能夠追溯女性祖先，通常也能藉此確認是否具有血緣關係。
此外，mtDNA在法醫的鑑識技術中（即辨識人類或遺體身分），也扮演著重要角色。mtDNA在鑑識過程中如此實用的其中一個原因，就是因為每顆細胞裡都有許多遺傳物質。細胞核裡只有兩套DNA（稱為細胞核DNA，縮寫為nDNA，也就是細胞的控制中心），但每個粒線體裡卻通常有五至十組自身的基因。雖然每個細胞裡只有一顆細胞核，但通常卻有數百至數千個粒線體，這代表每個細胞中含有數千個相同的mtDNA。
從醫學的角度來看，有個概念叫做〈粒線體老化理論〉。基本上，這個理論是在探討老化與其他相伴而生的疾病，都是由粒線體功能緩慢退化所造成的。這是因為，在正常的細胞呼吸作用過程中，粒線體會運用人體吸入的氧氣來燃燒所攝取的食物，稱為「自由基」的活性分子因此而產生，而這些自由基會對鄰近的結構造成損害，其中包含粒線體與細胞核中的DNA。
自由基會攻擊每個細胞內的DNA，一天達數萬次之多。細胞內的全面修復機制能夠默默修復大多數損傷，但有時這些攻擊會造成不可逆的損害，也就是DNA的永久突變。自由基的猛烈攻擊日復一日，這些突變在人的一生中也隨之不斷累積。損傷累積至一定程度後，細胞開始死亡，而隨著死亡的細胞數量緩慢增加，器官也開始退化。這種穩定發展的損害過程，正是許多與年齡相關的退化性疾病，甚至是老化本身發生的原因。
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◎人體最強發電廠：你的能量，比太陽還驚人！
粒線體演化成細胞的發電站，或稱能量工廠；這種胞器就像細胞的消化系統，攝入營養素之後進行分解，為細胞產生能量。產生細胞能量的過程稱為呼吸作用，而呼吸作用中的多數化學反應都在粒線體中進行。
粒線體是體積很小的胞器，但其構造能夠完美執行任務，發揮最大效益。如前所述，每個細胞都包含數百至數千個粒線體，數量取決於細胞的功能。舉例來說，心臟和骨骼肌肉（需要大量能量來維持機能）的細胞中，所含的粒線體為數眾多；而多數器官（如進行胰島素生物合成的胰臟，以及負責排毒作用的肝臟）與大腦（神經細胞需要消耗巨大的能量）也是如此。
沒有能量就沒有生命，因此無法自我產生能量的生命，不論任何型態，基本上就已經死亡。呼吸為血液提供氧氣，接著會將氧氣輸送至全身上下所有幾兆個細胞。細胞將氧氣輸送至粒線體，而粒線體會運用氧氣，將葡萄糖、脂肪酸，有時包含胺基酸轉換成能量，這個過程就是細胞呼吸作用，更具體稱為有氧呼吸（運用氧氣產生能量）。
雖然很令人難以相信，但從每一克重量來看，我們很有可能是全宇宙最強大的能量生產者。事實上，尼克．連恩（Nick Lane）在他的書《能量、性、死亡：粒線體與我們的生命》中提出了一個很有趣的計算結果：我們每秒（每克）產生的能量比太陽還要多出一萬倍。
這讓我想到一個跟流行文化有關的題外話，這次是《駭客任務》。在《駭客任務》這部電影中，機器透過收集大型「人類能量農場」所生產的能量來滿足自身能量需求。從連恩的計算結果可以得知，電影情節是有道理的。他也指出某些能量細菌，如固氮菌屬，所產生的能量比太陽還要高出五千萬倍。這引出了一個問題：「為何還沒有人使用固氮菌屬來打造一個乾淨的有機能源？」想到這個賺錢妙招的人一定不只有我！
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◎粒線體掌握生死開關：癌症從這裡開始失控
除了產生能量之外，粒線體的另一個重要功能就是調節細胞死亡。當細胞老化或受損至無法修復的階段，就會被迫進行細胞自殺，或稱為細胞凋亡。若調節細胞凋亡的機制失效，最嚴重的後果就是罹患癌症，這也是為什麼細胞凋亡對於多細胞生物的完整與結構非常重要，而這個過程是由粒線體所控制。
從遺傳學的角度看，多細胞生物由相同細胞組成，這些細胞負責特定任務，目標是使整個生物體受益。這個概念十分獨特，因為所有生命都內建要不惜一切代價生存的慾望。那麼，為何若無意外，多細胞生命體中的細胞要服從指示，為了整個生物體的利益自殺？過程又會以何方式進行？這個過程可能已歷經數億年才演化而成，讓利他行為成為粒線體的主要職責，若缺乏這樣的機制，則多細胞生物體內可能會長出大量腫瘤，在生命初期就罹患癌症。
為了在社群中生活並獲得所有相應而來的好處，個體需以有利於整體的方式生活，並放棄一些個人利益。不幸的是，癌症十分常見，是因為有些自私的細胞會偶然逃脫監視，甚至逃開應該承受的死刑。這些癌細胞狂熱地不斷複製，全然不顧自身行為對社群造成的嚴重後果。但在命運的造化下，這些「不良」細胞最終導致了所處社區的滅亡，也招來自身的死亡。
為了防止這個狀況發生，粒線體已演化出一個能力，可在細胞正常死亡過程中發揮核心作用。它們會從不同來源接收訊號以達成目標。如果多個訊號都指出細胞已不再正常運行，或已不再符合整體利益，那麼粒線體就會啟動細胞自殺計畫。首先會啟動特定的膜接收器與路徑，除了粒線體外也與另一個被稱為「內質網」（endoplasmic relticulum）的胞器有關。細胞凋亡的許多不同狀況中，都有一個相同的事件，就是透過特定刺激來啟動細胞凋亡通道（mAC）。啟動mAC會導致粒線體外膜具有高度穿透性，藉此失去電荷與質子梯度。這會造成自由基數量突然爆發，並使內膜中的脂質氧化。舉例來說，心磷脂氧化後，就能與錯合物IV 結合並從內膜中釋放，關閉ETC 的運行。
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◎輔酶Q10：讓粒線體重新充滿電的關鍵營養素
輔酶Q10（CoQ10）是一種抗氧化劑、膜穩定劑，也是粒線體ETC中的重要組成部分。它還能調節基因表現和細胞凋亡；是解偶聯蛋白和粒線體膜通透性轉換孔的重要輔助因子；此外也具有抗發炎、氧化還原調節和神經保護的作用。
輔酶Q10 是一種類似維他命的分子，自然就存在於人體內幾乎每個細胞之中。它和維他命一樣，對生命非常重要。然而，由於輔酶Q10 可以由人體本身合成，因此嚴格來說並非維他命的一種。若要合成輔酶Q10，細胞需要一種名為酪胺酸的胺基酸、至少八種不同的維他命，以及若干微量元素。缺乏任何一種物質，都會損害細胞合成輔酶Q10 的能力。
雖然人體本身就有合成輔酶Q10 的能力，隨著年齡增長，輔酶Q10 會愈來愈像維他命，因為我們自身合成輔酶Q10 的能力會愈來愈弱（從二十多歲末或三十歲初開始，身體的合成速度就會減慢）。許多人認為這是自然規律，因為到了二十多歲接近三十歲，生育黃金期已經過去；而在開始養育子女，準備在這個資源有限的星球上繼續生存下去時，輔酶Q10 減少的情況正是大自然為人類最終離開世間做好準備的一種方式。粒線體和氧化磷酸化對於健康和壽命至關重要，因此透過減少這種分子的合成，身體可以逐步停止運轉，為下一代騰出空間和資源。
雖然可以從食物中攝取少量的輔酶Q10，但每天也只有幾毫克，很難說足以為身體帶來實際益處，而且隨著年齡增長，補充輔酶Q10也變得愈來愈重要。可惜的是，這種較大的脂溶性分子難以吸收，這也是限制輔酶Q10 臨床應用的主要因素之一。
研究顯示，油基製劑（通常為軟膠囊）的吸收率較高，而水溶性脂質體或預乳化製劑的吸收率又更高。泛醇（還原型輔酶Q10）的吸收率似乎比泛醌（氧化型輔酶Q10）還要高得多，而水溶性（增溶型）泛醇的吸收率又更高。
許多人對輔酶Q10 也有所瞭解，它是一種抗氧化劑，特性和它在ETC 中的主要功能直接相關，也就是參與氧化還原反應。當輔酶Q10從錯合物I 或II 獲得一個電子時，本身就會被還原。因此，輔酶Q10可說是維持粒線體健康的重要營養素之一。如果大部分自由基是在錯合物I 中產生的，那麼就可以推測，ETC 的下一個步驟很可能成為瓶頸。事實上，這一點不僅已被許多研究證實，在治療方面，也已證明補充輔酶Q10 能明顯改善各種健康狀況。就某種意義上而言，補充輔酶Q10 實際上是拯救了衰竭的生物能量系統，並干預產生自由基的主要部位。
輔酶Q10 甚至可以清除並利用這些自由基（更準確地說，是利用這些自由基的電子），因為它能將這些游離的電子重新帶回ETC，繼續產生能量。但更重要的是，這種抗氧化活性能夠保護粒線體DNA、細胞膜以及其他胜肽和酶，進而預防自由基造成的傷害。
雖然有八成的輔酶Q10 位於粒線體中，但也能在微粒體、高爾基體和質膜中找到它的存在，這代表輔酶Q10 作為內源性脂質相抗氧化劑的重要性。即使在粒線體中，也有高達三分之一的輔酶Q10 會與粒線體膜蛋白結合，顯然主要目的是發揮抗氧化作用。長壽哺乳動物的粒線體結合輔酶Q10 的比例，較短壽物種還要來得高。
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◎運動不是愈多愈好，而是要讓粒線體變更強
運動和身體活動是最後一個主題，但就粒線體健康而言，這些內容或許最為重要。然而，這個主題中卻有一個耐人尋味的悖論。近年來，像是超級馬拉松、越野賽跑和鐵人三項等高強度體育活動，在全世界都愈來愈受歡迎。社會反覆灌輸我們「運動有益健康」的概念，再加上我們自然而然會認為，健康的東西愈多愈好，因此這些運動日益普及理應是好事。
然而，事實並非如此。
劇烈或過度運動引起的肌肉損傷，與高耗氧量、自由基損傷，以及促發炎介質的增加息息相關。這些都會導致肌肉痠痛、腫脹、肌肉功能長期失調以及肌肉蛋白質和核苷酸（也就是能量庫）洩漏到血液循環中等症狀。除了肌肉之外，運動過程中也有許多其他組織會產生大量自由基，例如心臟、肺部甚至血液等。
因此，劇烈且令人筋疲力竭的運動不怎麼好，久坐不動也好不到哪裡去。適可而止是關鍵，運動也是如此。劇烈或過度運動會抵消運動帶來的好處。如果恢復時間不夠，情況甚至會變得更糟。不會造成過度疲憊的適量運動會是最好的選擇。
從事規律、適度的體能活動，對健康的益處早已眾所皆知。規律運動與多種健康益處息息相關，像是降低心血管疾病、癌症、糖尿病的風險，以及全面降低全因死亡率（All-Cause Mortality）。二○一四年發表的一項有趣研究顯示，運動可以降低老年性黃斑部病變的風險；另一項同樣發表於二○一四年的研究則顯示，久坐不動比吸菸、肥胖或高血壓更能增加心臟病的風險。第二項研究似乎表明，積極運動的吸菸者實際上比久坐不動的非吸菸者更健康！是的，運動就是這麼重要。
然而問題卻依然存在：即使從事中等強度、非劇烈的運動，也會增加粒線體中自由基的產生速率。因此至少從表面上看，所有體育活動都應該盡量減少。不幸的是，久坐不動的人可沒那麼幸運。運動促進健康和長壽這一事實，稱為「運動悖論」。
這會稱作悖論，是因為運動會讓身體產生大量的自由基。雖然產生自由基理應會對粒線體健康產生負面影響，但事實卻並非如此。適度運動只會產生適量的自由基。運動不僅會增加能量需求，藉此促進粒線體分裂和新生（透過AMP與ATP相對豐富度的信號傳導，以及其他多種機制，像是PGC-1α和PPAR-γ表現增加），而且過程中產生的自由基還會向細胞發出信號，表明細胞需要產生更多的ETC錯合物。正如本書開頭所討論的那樣，自由基有時在細胞信號傳導中扮演關鍵角色。
為了回應這種氧化作用，細胞意識自己到需要更多粒線體，每個粒線體內也需要更多ETC，才能滿足能量需求。從事多次中等強度的運動後，每個細胞內的粒線體數量增加，而每個粒線體內的ETC數量也隨之增加。
這個過程的最終結果是，在靜止狀態下（現代生活的大部分時間都處於此狀態），每個粒線體和細胞都還剩餘很多容量，就像鳥類一樣！因此，身體健康且活躍的人類在靜止狀態下，粒線體中產生的自由基遠少於久坐不動的人。在運動過程中，身體健康且活躍的人也能產生更多能量（轉化為更好的運動表現），同時產生的自由基也少得多。這個細胞方面的例子非常實際，說明我們需要以退（氧化）為進（改善粒線體功能和容量）。
另一個好處是，這些體力活動都會消耗ATP。如果不消耗ATP，就會造成能量累積，ETC中的電子就會溢出並產生自由基。然而，這與ATP充足但未被利用的情況下所產生的自由基（這種情況對刺激粒線體生物合成沒有益處）不同，在ATP不足的情況下產生的自由基，確實會觸發粒線體生物合成的機制。
因此，定期從事體能訓練可以解決問題的不同面向：增加粒線體的數量來產生備用容量，以及消耗ATP來防止ETC 中電子堆積和溢出的狀況。
運動之所以與心血管健康、認知健康、心理健康、降低糖尿病風險、促進肌肉和骨骼健康、預防癌症、降低全因死亡率以及延長壽命等諸多益處皆密切相關，其原因之一正是運動能促進粒線體生物合成。
「運動是良藥」這句格言，值得所有人加以奉行。
多數讀者可能是在高中的細胞生物課學到有關粒線體的知識。粒線體是細胞的「發電廠」，就像住在細胞裡的迷你發電機，幾乎提供了細胞賴以生存的所有能量。根據細胞的種類，每顆細胞內通常具有數百至數千個粒線體，根據細胞種類的不同而有所差異。粒線體運用人體吸入空氣中的氧氣，將我們攝取的食物轉化為實用能量。
可能有人聽過「粒線體夏娃」這個名詞。由於粒線體是母系遺傳，所以如果從孩子開始往上追蹤基因譜系，研究母親、祖母等的基因，就能追溯到「粒線體夏娃」，她是所有母親的母親（研究認為，她在大約十七萬年前居住於非洲。但這並不代表她就是第一個人類；這只代表她是與現今所有人類最接近的共同祖先）。
我們能夠運用這種方法追溯祖先，是因為所有粒線體都有自己的DNA（也就是「基因」），通常只會透過母親的卵子傳遞給孩子，而非透過父親的精子。這代表粒線體DNA（縮寫為mtDNA）就像是基因版的姓氏一樣。然而，mtDNA不像西方是隨父姓（可以因為任何原因改姓，像是婚姻），而是相對穩定且不會改變，因此讓我們能夠追溯女性祖先，通常也能藉此確認是否具有血緣關係。
此外，mtDNA在法醫的鑑識技術中（即辨識人類或遺體身分），也扮演著重要角色。mtDNA在鑑識過程中如此實用的其中一個原因，就是因為每顆細胞裡都有許多遺傳物質。細胞核裡只有兩套DNA（稱為細胞核DNA，縮寫為nDNA，也就是細胞的控制中心），但每個粒線體裡卻通常有五至十組自身的基因。雖然每個細胞裡只有一顆細胞核，但通常卻有數百至數千個粒線體，這代表每個細胞中含有數千個相同的mtDNA。
從醫學的角度來看，有個概念叫做〈粒線體老化理論〉。基本上，這個理論是在探討老化與其他相伴而生的疾病，都是由粒線體功能緩慢退化所造成的。這是因為，在正常的細胞呼吸作用過程中，粒線體會運用人體吸入的氧氣來燃燒所攝取的食物，稱為「自由基」的活性分子因此而產生，而這些自由基會對鄰近的結構造成損害，其中包含粒線體與細胞核中的DNA。
自由基會攻擊每個細胞內的DNA，一天達數萬次之多。細胞內的全面修復機制能夠默默修復大多數損傷，但有時這些攻擊會造成不可逆的損害，也就是DNA的永久突變。自由基的猛烈攻擊日復一日，這些突變在人的一生中也隨之不斷累積。損傷累積至一定程度後，細胞開始死亡，而隨著死亡的細胞數量緩慢增加，器官也開始退化。這種穩定發展的損害過程，正是許多與年齡相關的退化性疾病，甚至是老化本身發生的原因。
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◎人體最強發電廠：你的能量，比太陽還驚人！
粒線體演化成細胞的發電站，或稱能量工廠；這種胞器就像細胞的消化系統，攝入營養素之後進行分解，為細胞產生能量。產生細胞能量的過程稱為呼吸作用，而呼吸作用中的多數化學反應都在粒線體中進行。
粒線體是體積很小的胞器，但其構造能夠完美執行任務，發揮最大效益。如前所述，每個細胞都包含數百至數千個粒線體，數量取決於細胞的功能。舉例來說，心臟和骨骼肌肉（需要大量能量來維持機能）的細胞中，所含的粒線體為數眾多；而多數器官（如進行胰島素生物合成的胰臟，以及負責排毒作用的肝臟）與大腦（神經細胞需要消耗巨大的能量）也是如此。
沒有能量就沒有生命，因此無法自我產生能量的生命，不論任何型態，基本上就已經死亡。呼吸為血液提供氧氣，接著會將氧氣輸送至全身上下所有幾兆個細胞。細胞將氧氣輸送至粒線體，而粒線體會運用氧氣，將葡萄糖、脂肪酸，有時包含胺基酸轉換成能量，這個過程就是細胞呼吸作用，更具體稱為有氧呼吸（運用氧氣產生能量）。
雖然很令人難以相信，但從每一克重量來看，我們很有可能是全宇宙最強大的能量生產者。事實上，尼克．連恩（Nick Lane）在他的書《能量、性、死亡：粒線體與我們的生命》中提出了一個很有趣的計算結果：我們每秒（每克）產生的能量比太陽還要多出一萬倍。
這讓我想到一個跟流行文化有關的題外話，這次是《駭客任務》。在《駭客任務》這部電影中，機器透過收集大型「人類能量農場」所生產的能量來滿足自身能量需求。從連恩的計算結果可以得知，電影情節是有道理的。他也指出某些能量細菌，如固氮菌屬，所產生的能量比太陽還要高出五千萬倍。這引出了一個問題：「為何還沒有人使用固氮菌屬來打造一個乾淨的有機能源？」想到這個賺錢妙招的人一定不只有我！
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◎粒線體掌握生死開關：癌症從這裡開始失控
除了產生能量之外，粒線體的另一個重要功能就是調節細胞死亡。當細胞老化或受損至無法修復的階段，就會被迫進行細胞自殺，或稱為細胞凋亡。若調節細胞凋亡的機制失效，最嚴重的後果就是罹患癌症，這也是為什麼細胞凋亡對於多細胞生物的完整與結構非常重要，而這個過程是由粒線體所控制。
從遺傳學的角度看，多細胞生物由相同細胞組成，這些細胞負責特定任務，目標是使整個生物體受益。這個概念十分獨特，因為所有生命都內建要不惜一切代價生存的慾望。那麼，為何若無意外，多細胞生命體中的細胞要服從指示，為了整個生物體的利益自殺？過程又會以何方式進行？這個過程可能已歷經數億年才演化而成，讓利他行為成為粒線體的主要職責，若缺乏這樣的機制，則多細胞生物體內可能會長出大量腫瘤，在生命初期就罹患癌症。
為了在社群中生活並獲得所有相應而來的好處，個體需以有利於整體的方式生活，並放棄一些個人利益。不幸的是，癌症十分常見，是因為有些自私的細胞會偶然逃脫監視，甚至逃開應該承受的死刑。這些癌細胞狂熱地不斷複製，全然不顧自身行為對社群造成的嚴重後果。但在命運的造化下，這些「不良」細胞最終導致了所處社區的滅亡，也招來自身的死亡。
為了防止這個狀況發生，粒線體已演化出一個能力，可在細胞正常死亡過程中發揮核心作用。它們會從不同來源接收訊號以達成目標。如果多個訊號都指出細胞已不再正常運行，或已不再符合整體利益，那麼粒線體就會啟動細胞自殺計畫。首先會啟動特定的膜接收器與路徑，除了粒線體外也與另一個被稱為「內質網」（endoplasmic relticulum）的胞器有關。細胞凋亡的許多不同狀況中，都有一個相同的事件，就是透過特定刺激來啟動細胞凋亡通道（mAC）。啟動mAC會導致粒線體外膜具有高度穿透性，藉此失去電荷與質子梯度。這會造成自由基數量突然爆發，並使內膜中的脂質氧化。舉例來說，心磷脂氧化後，就能與錯合物IV 結合並從內膜中釋放，關閉ETC 的運行。
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◎輔酶Q10：讓粒線體重新充滿電的關鍵營養素
輔酶Q10（CoQ10）是一種抗氧化劑、膜穩定劑，也是粒線體ETC中的重要組成部分。它還能調節基因表現和細胞凋亡；是解偶聯蛋白和粒線體膜通透性轉換孔的重要輔助因子；此外也具有抗發炎、氧化還原調節和神經保護的作用。
輔酶Q10 是一種類似維他命的分子，自然就存在於人體內幾乎每個細胞之中。它和維他命一樣，對生命非常重要。然而，由於輔酶Q10 可以由人體本身合成，因此嚴格來說並非維他命的一種。若要合成輔酶Q10，細胞需要一種名為酪胺酸的胺基酸、至少八種不同的維他命，以及若干微量元素。缺乏任何一種物質，都會損害細胞合成輔酶Q10 的能力。
雖然人體本身就有合成輔酶Q10 的能力，隨著年齡增長，輔酶Q10 會愈來愈像維他命，因為我們自身合成輔酶Q10 的能力會愈來愈弱（從二十多歲末或三十歲初開始，身體的合成速度就會減慢）。許多人認為這是自然規律，因為到了二十多歲接近三十歲，生育黃金期已經過去；而在開始養育子女，準備在這個資源有限的星球上繼續生存下去時，輔酶Q10 減少的情況正是大自然為人類最終離開世間做好準備的一種方式。粒線體和氧化磷酸化對於健康和壽命至關重要，因此透過減少這種分子的合成，身體可以逐步停止運轉，為下一代騰出空間和資源。
雖然可以從食物中攝取少量的輔酶Q10，但每天也只有幾毫克，很難說足以為身體帶來實際益處，而且隨著年齡增長，補充輔酶Q10也變得愈來愈重要。可惜的是，這種較大的脂溶性分子難以吸收，這也是限制輔酶Q10 臨床應用的主要因素之一。
研究顯示，油基製劑（通常為軟膠囊）的吸收率較高，而水溶性脂質體或預乳化製劑的吸收率又更高。泛醇（還原型輔酶Q10）的吸收率似乎比泛醌（氧化型輔酶Q10）還要高得多，而水溶性（增溶型）泛醇的吸收率又更高。
許多人對輔酶Q10 也有所瞭解，它是一種抗氧化劑，特性和它在ETC 中的主要功能直接相關，也就是參與氧化還原反應。當輔酶Q10從錯合物I 或II 獲得一個電子時，本身就會被還原。因此，輔酶Q10可說是維持粒線體健康的重要營養素之一。如果大部分自由基是在錯合物I 中產生的，那麼就可以推測，ETC 的下一個步驟很可能成為瓶頸。事實上，這一點不僅已被許多研究證實，在治療方面，也已證明補充輔酶Q10 能明顯改善各種健康狀況。就某種意義上而言，補充輔酶Q10 實際上是拯救了衰竭的生物能量系統，並干預產生自由基的主要部位。
輔酶Q10 甚至可以清除並利用這些自由基（更準確地說，是利用這些自由基的電子），因為它能將這些游離的電子重新帶回ETC，繼續產生能量。但更重要的是，這種抗氧化活性能夠保護粒線體DNA、細胞膜以及其他胜肽和酶，進而預防自由基造成的傷害。
雖然有八成的輔酶Q10 位於粒線體中，但也能在微粒體、高爾基體和質膜中找到它的存在，這代表輔酶Q10 作為內源性脂質相抗氧化劑的重要性。即使在粒線體中，也有高達三分之一的輔酶Q10 會與粒線體膜蛋白結合，顯然主要目的是發揮抗氧化作用。長壽哺乳動物的粒線體結合輔酶Q10 的比例，較短壽物種還要來得高。
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◎運動不是愈多愈好，而是要讓粒線體變更強
運動和身體活動是最後一個主題，但就粒線體健康而言，這些內容或許最為重要。然而，這個主題中卻有一個耐人尋味的悖論。近年來，像是超級馬拉松、越野賽跑和鐵人三項等高強度體育活動，在全世界都愈來愈受歡迎。社會反覆灌輸我們「運動有益健康」的概念，再加上我們自然而然會認為，健康的東西愈多愈好，因此這些運動日益普及理應是好事。
然而，事實並非如此。
劇烈或過度運動引起的肌肉損傷，與高耗氧量、自由基損傷，以及促發炎介質的增加息息相關。這些都會導致肌肉痠痛、腫脹、肌肉功能長期失調以及肌肉蛋白質和核苷酸（也就是能量庫）洩漏到血液循環中等症狀。除了肌肉之外，運動過程中也有許多其他組織會產生大量自由基，例如心臟、肺部甚至血液等。
因此，劇烈且令人筋疲力竭的運動不怎麼好，久坐不動也好不到哪裡去。適可而止是關鍵，運動也是如此。劇烈或過度運動會抵消運動帶來的好處。如果恢復時間不夠，情況甚至會變得更糟。不會造成過度疲憊的適量運動會是最好的選擇。
從事規律、適度的體能活動，對健康的益處早已眾所皆知。規律運動與多種健康益處息息相關，像是降低心血管疾病、癌症、糖尿病的風險，以及全面降低全因死亡率（All-Cause Mortality）。二○一四年發表的一項有趣研究顯示，運動可以降低老年性黃斑部病變的風險；另一項同樣發表於二○一四年的研究則顯示，久坐不動比吸菸、肥胖或高血壓更能增加心臟病的風險。第二項研究似乎表明，積極運動的吸菸者實際上比久坐不動的非吸菸者更健康！是的，運動就是這麼重要。
然而問題卻依然存在：即使從事中等強度、非劇烈的運動，也會增加粒線體中自由基的產生速率。因此至少從表面上看，所有體育活動都應該盡量減少。不幸的是，久坐不動的人可沒那麼幸運。運動促進健康和長壽這一事實，稱為「運動悖論」。
這會稱作悖論，是因為運動會讓身體產生大量的自由基。雖然產生自由基理應會對粒線體健康產生負面影響，但事實卻並非如此。適度運動只會產生適量的自由基。運動不僅會增加能量需求，藉此促進粒線體分裂和新生（透過AMP與ATP相對豐富度的信號傳導，以及其他多種機制，像是PGC-1α和PPAR-γ表現增加），而且過程中產生的自由基還會向細胞發出信號，表明細胞需要產生更多的ETC錯合物。正如本書開頭所討論的那樣，自由基有時在細胞信號傳導中扮演關鍵角色。
為了回應這種氧化作用，細胞意識自己到需要更多粒線體，每個粒線體內也需要更多ETC，才能滿足能量需求。從事多次中等強度的運動後，每個細胞內的粒線體數量增加，而每個粒線體內的ETC數量也隨之增加。
這個過程的最終結果是，在靜止狀態下（現代生活的大部分時間都處於此狀態），每個粒線體和細胞都還剩餘很多容量，就像鳥類一樣！因此，身體健康且活躍的人類在靜止狀態下，粒線體中產生的自由基遠少於久坐不動的人。在運動過程中，身體健康且活躍的人也能產生更多能量（轉化為更好的運動表現），同時產生的自由基也少得多。這個細胞方面的例子非常實際，說明我們需要以退（氧化）為進（改善粒線體功能和容量）。
另一個好處是，這些體力活動都會消耗ATP。如果不消耗ATP，就會造成能量累積，ETC中的電子就會溢出並產生自由基。然而，這與ATP充足但未被利用的情況下所產生的自由基（這種情況對刺激粒線體生物合成沒有益處）不同，在ATP不足的情況下產生的自由基，確實會觸發粒線體生物合成的機制。
因此，定期從事體能訓練可以解決問題的不同面向：增加粒線體的數量來產生備用容量，以及消耗ATP來防止ETC 中電子堆積和溢出的狀況。
運動之所以與心血管健康、認知健康、心理健康、降低糖尿病風險、促進肌肉和骨骼健康、預防癌症、降低全因死亡率以及延長壽命等諸多益處皆密切相關，其原因之一正是運動能促進粒線體生物合成。
「運動是良藥」這句格言，值得所有人加以奉行。
