單元一 植物細胞和組織
一、植物的細胞
細胞是構成生物有機體形態結構和生理功能的基本單位。生物有機體除了病毒和類病毒外，都是由細胞構成的。最簡單的生物有機體僅由一個細胞構成，各種生命活動都在一個細胞內進行。複雜的生物有機體可由幾個到億萬個形態和功能各異的細胞組成，例如海帶、蘑菇等低等植物以及所有的高等植物。
多細胞生物體中的所有細胞，在結構和功能上密切連繫，分工協作，共同完成有機體的各種生命活動。植物的生長、發育和繁殖都是細胞不斷地進行生命活動的結果。因此，掌握細胞的結構和功能，對於了解植物體生命活動的規律有著重要的意義。
（一）植物細胞的形狀
植物細胞的形狀是多種多樣的。細胞的形狀主要取決於它們的遺傳性、生理機能和所處的位置及其對環境的適應性，常見的有長紡錘形、長柱形、球形、多面體形、細管形、不規則形、長筒形、長稜形、星形。
單細胞的藻類植物，如小球藻、衣藻，因其生活在水中，細胞處於游離狀態，相互之間不擠壓，故多為球形。多細胞的植物體，因細胞之間相互擠壓，大部分呈多面體形，如分生組織細胞。
種子植物的細胞，因分工精細，其形狀常與細胞執行的功能相適應，如導管細胞和篩管細胞呈長筒形，與其運輸作用相適應；纖維細胞呈長稜形，與其支持作用相適應；某些薄壁細胞疏鬆排列呈多面體形，與其儲藏作用相適應等，都體現了功能決定形態，形態適應功能的規律，即體現了細胞形態與功能相適應的規律。
植物細胞的大小差異很大，直徑一般為10～100 μm，必須用顯微鏡才能觀察到。現在已知最小的細胞是細菌狀的有機體，叫支原體，直徑為0.1 μm，肉眼看不到。有人粗略估計，一片葉片可含有4000萬個細胞，由此可知細胞的體積十分微小。
但也有少數大型細胞，肉眼可見，如西瓜、番茄的成熟果肉細胞，直徑約1 mm；棉花種子的表皮毛，長可達75 mm；苧麻的纖維細胞長度達550 mm。
細胞的體積較小，其表面積相對較大，這對細胞與外界進行物質交換及完成其他生命活動具有重要意義。一般來講，同一植物體不同部位的細胞，其體積越小，代謝越活躍，如根尖、莖尖的分生組織細胞；體積越大，代謝越微弱，如某些具有儲藏作用的薄壁組織細胞。
（二）植物細胞的結構
高等植物細胞雖然形狀多樣、大小不一，但一般都具有相同的基本結構，即都是由細胞壁和原生質體兩部分構成，細胞壁包在原生質體的外面。
植物細胞中還含有一些儲藏物質或代謝產物，叫後含物。一般所說的細胞結構，是指在光學顯微鏡下能看到的結構。人們把在光學顯微鏡下看到的細胞結構，稱為顯微結構；把在電子顯微鏡下看到的更為精細的結構，稱為亞顯微結構或超微結構。
1. 原生質體
細胞內具有生命活性的物質稱為原生質。原生質是細胞生命活動的物質基礎，故稱作植物細胞內的生命物質。原生質是一種無色、半透明、具有黏性和彈性的膠體狀物質。它的主要成分有蛋白質、核酸、脂類和醣類，此外還含有無機鹽和水分。
原生質體是細胞內所有有生命活動部分的總稱，是分化了的原生質。原生質體是指活細胞中細胞壁以內各種結構的整個部分，細胞內的代謝活動主要在這裡進行。原生質體在完成生命活動過程中產生細胞壁、液泡和後含物。
在高等植物細胞內，原生質體包括細胞膜、細胞核和細胞質三部分。細胞壁是植物細胞特有的結構，位於植物細胞的最外層，主要起保護作用。
（1）細胞膜
植物細胞的細胞質外方與細胞壁緊密相連的一層薄膜，稱為細胞膜或質膜。質膜和細胞內的所有膜統稱為生物膜。
① 膜的結構（流動鑲嵌模型）。
細胞膜主要由脂類中的磷脂分子（膜脂）和蛋白質分子（膜蛋白）組成，另外還含有少量的醣類、無機離子和水。膜脂呈雙分子排列，疏水性尾部向內，親水性頭部向外。
膜蛋白並非均勻地排列在膜脂兩側，而是有些位於膜的表面（外在蛋白），以靜電相互作用的方式與膜脂親水性頭部相結合；有些嵌入膜脂之間甚至穿過膜的內外表面（內在蛋白）；在膜脂的疏水區，蛋白質以表面的疏水基團與烴鏈形成較強的疏水鍵而結合。
在電子顯微鏡下可以看到質膜的橫斷面上呈現「暗明暗」三條平行帶，總厚度約8 nm，這種以「暗明暗」三層結構為單位構成的膜，稱為單位膜。
關於單位膜中各成分的組合方式，人們提出了許多假說，目前普遍被接受的是單位膜的「流動鑲嵌模型」，即在膜的中間是磷脂雙分子層，它實際上包括兩層磷脂分子，這是細胞膜的基本骨架，由它支撐著許多蛋白質分子。
組成膜的蛋白質分子可分成兩類，一類排列在磷脂雙分子層的外側，即膜的表面；另一類鑲嵌或貫穿在磷脂雙分子層中。在電子顯微鏡下看到的「暗明暗」帶狀結構中，暗帶是由磷脂分子親水的頭部和蛋白質分子組成，而明帶則是由磷脂分子疏水的尾部組成。
該模型強調構成質膜的蛋白質分子和磷脂分子大都不是靜止的，而是在一定範圍內自由移動，使膜的結構處於不斷的變化狀態。它們的運動方向總是平行於質膜的表面，而不做上下垂直於質膜的運動。這種特點對於質膜完成各種生理活動十分重要，其中包括膜結構的不斷代謝、更新。膜的這種鑲嵌結構具有流動性，所以稱作流動鑲嵌模型。
膜的流動鑲嵌模型有兩個基本特徵：一是膜的不對稱性。主要表現在膜脂和膜蛋白分布的不對稱性。膜脂在膜脂的雙分子層中外半層以磷脂醯膽鹼為主，而內半層則以磷脂醯絲胺酸和磷脂醯乙醇胺為主，不飽和脂肪酸主要存在於外半層。
膜蛋白在膜脂內外半層所含外在蛋白與內在蛋白的種類及數量不同，膜蛋白分布的不對稱性是膜功能具有方向性的物質基礎。膜糖為糖蛋白，與醣脂只存在於膜的外半層，而且醣基暴露於膜外，呈現出分布的絕對不對稱性，這是膜具有對外感應與辨識等能力的基礎。
二是膜的流動性。膜的不對稱性決定了膜的不穩定性，即具有流動性。膜蛋白可以在膜脂中自由側向擴散。膜脂的磷脂分子小於蛋白質分子，也具有流動性，且比蛋白質的擴散速度大得多，這是因為膜內磷脂的凝固點較低，通常呈液態。膜脂流動性的大小取決於脂肪酸的不飽和程度，不飽和程度愈高，流動性愈強。
② 細胞膜的功能。
a. 分室作用。細胞的膜系統不但把細胞與外界環境隔開，而且把細胞內部的空間分隔成許多微小的區域，即形成各種細胞器，從而使細胞的生命活動有了適當的分工，並有條不紊地進行。同時，由於內膜系統的存在，又將各個細胞器連繫起來，共同完成各種連續的生理生化反應。比如光呼吸的生化過程就是在葉綠體、過氧化物酶體和粒線體內進行。
b. 反應場所。細胞內的生化反應具有特異性、高效性和連續性。某些代謝途徑是在膜上進行的，前一反應的產物就是下一反應的底物。例如，在粒線體和葉綠體內進行的某些生化反應就是在膜上完成的。
c. 吸收功能（選擇透性）。細胞膜中的蛋白質大多是特異的酶類，在一定的條件下，具有「辨識」、「捕捉」和「釋放」某些物質的能力。所以細胞膜可透過簡單擴散、促進擴散、離子通道、主動運輸（透過膜中的離子載體、離子泵等）等方式調控各種物質的吸收與轉移。即能讓一些物質通過，而另一些物質不能通過的選擇透性（水分子可以自由通過）。這種選擇透性控制著細胞內外物質的交換，從而影響植物細胞的代謝過程。一旦細胞死亡，膜的這種選擇能力也就隨之消失。
d. 辨識功能。如前所述，膜糖的殘基嚴格地分布在膜的外表面，似「觸角」，能夠辨識外界的某種物質，並對外界的某種刺激產生反應。例如，花粉粒外壁的糖蛋白與柱頭質膜的蛋白質之間的親和性、根瘤菌與豆科植物根細胞之間的相互辨識等，均與膜有關。
除上述功能外，質膜還具有保護作用，同時與細胞辨識、訊號轉換、分泌等生理活動密切相關。
一、植物的細胞
細胞是構成生物有機體形態結構和生理功能的基本單位。生物有機體除了病毒和類病毒外，都是由細胞構成的。最簡單的生物有機體僅由一個細胞構成，各種生命活動都在一個細胞內進行。複雜的生物有機體可由幾個到億萬個形態和功能各異的細胞組成，例如海帶、蘑菇等低等植物以及所有的高等植物。
多細胞生物體中的所有細胞，在結構和功能上密切連繫，分工協作，共同完成有機體的各種生命活動。植物的生長、發育和繁殖都是細胞不斷地進行生命活動的結果。因此，掌握細胞的結構和功能，對於了解植物體生命活動的規律有著重要的意義。
（一）植物細胞的形狀
植物細胞的形狀是多種多樣的。細胞的形狀主要取決於它們的遺傳性、生理機能和所處的位置及其對環境的適應性，常見的有長紡錘形、長柱形、球形、多面體形、細管形、不規則形、長筒形、長稜形、星形。
單細胞的藻類植物，如小球藻、衣藻，因其生活在水中，細胞處於游離狀態，相互之間不擠壓，故多為球形。多細胞的植物體，因細胞之間相互擠壓，大部分呈多面體形，如分生組織細胞。
種子植物的細胞，因分工精細，其形狀常與細胞執行的功能相適應，如導管細胞和篩管細胞呈長筒形，與其運輸作用相適應；纖維細胞呈長稜形，與其支持作用相適應；某些薄壁細胞疏鬆排列呈多面體形，與其儲藏作用相適應等，都體現了功能決定形態，形態適應功能的規律，即體現了細胞形態與功能相適應的規律。
植物細胞的大小差異很大，直徑一般為10～100 μm，必須用顯微鏡才能觀察到。現在已知最小的細胞是細菌狀的有機體，叫支原體，直徑為0.1 μm，肉眼看不到。有人粗略估計，一片葉片可含有4000萬個細胞，由此可知細胞的體積十分微小。
但也有少數大型細胞，肉眼可見，如西瓜、番茄的成熟果肉細胞，直徑約1 mm；棉花種子的表皮毛，長可達75 mm；苧麻的纖維細胞長度達550 mm。
細胞的體積較小，其表面積相對較大，這對細胞與外界進行物質交換及完成其他生命活動具有重要意義。一般來講，同一植物體不同部位的細胞，其體積越小，代謝越活躍，如根尖、莖尖的分生組織細胞；體積越大，代謝越微弱，如某些具有儲藏作用的薄壁組織細胞。
（二）植物細胞的結構
高等植物細胞雖然形狀多樣、大小不一，但一般都具有相同的基本結構，即都是由細胞壁和原生質體兩部分構成，細胞壁包在原生質體的外面。
植物細胞中還含有一些儲藏物質或代謝產物，叫後含物。一般所說的細胞結構，是指在光學顯微鏡下能看到的結構。人們把在光學顯微鏡下看到的細胞結構，稱為顯微結構；把在電子顯微鏡下看到的更為精細的結構，稱為亞顯微結構或超微結構。
1. 原生質體
細胞內具有生命活性的物質稱為原生質。原生質是細胞生命活動的物質基礎，故稱作植物細胞內的生命物質。原生質是一種無色、半透明、具有黏性和彈性的膠體狀物質。它的主要成分有蛋白質、核酸、脂類和醣類，此外還含有無機鹽和水分。
原生質體是細胞內所有有生命活動部分的總稱，是分化了的原生質。原生質體是指活細胞中細胞壁以內各種結構的整個部分，細胞內的代謝活動主要在這裡進行。原生質體在完成生命活動過程中產生細胞壁、液泡和後含物。
在高等植物細胞內，原生質體包括細胞膜、細胞核和細胞質三部分。細胞壁是植物細胞特有的結構，位於植物細胞的最外層，主要起保護作用。
（1）細胞膜
植物細胞的細胞質外方與細胞壁緊密相連的一層薄膜，稱為細胞膜或質膜。質膜和細胞內的所有膜統稱為生物膜。
① 膜的結構（流動鑲嵌模型）。
細胞膜主要由脂類中的磷脂分子（膜脂）和蛋白質分子（膜蛋白）組成，另外還含有少量的醣類、無機離子和水。膜脂呈雙分子排列，疏水性尾部向內，親水性頭部向外。
膜蛋白並非均勻地排列在膜脂兩側，而是有些位於膜的表面（外在蛋白），以靜電相互作用的方式與膜脂親水性頭部相結合；有些嵌入膜脂之間甚至穿過膜的內外表面（內在蛋白）；在膜脂的疏水區，蛋白質以表面的疏水基團與烴鏈形成較強的疏水鍵而結合。
在電子顯微鏡下可以看到質膜的橫斷面上呈現「暗明暗」三條平行帶，總厚度約8 nm，這種以「暗明暗」三層結構為單位構成的膜，稱為單位膜。
關於單位膜中各成分的組合方式，人們提出了許多假說，目前普遍被接受的是單位膜的「流動鑲嵌模型」，即在膜的中間是磷脂雙分子層，它實際上包括兩層磷脂分子，這是細胞膜的基本骨架，由它支撐著許多蛋白質分子。
組成膜的蛋白質分子可分成兩類，一類排列在磷脂雙分子層的外側，即膜的表面；另一類鑲嵌或貫穿在磷脂雙分子層中。在電子顯微鏡下看到的「暗明暗」帶狀結構中，暗帶是由磷脂分子親水的頭部和蛋白質分子組成，而明帶則是由磷脂分子疏水的尾部組成。
該模型強調構成質膜的蛋白質分子和磷脂分子大都不是靜止的，而是在一定範圍內自由移動，使膜的結構處於不斷的變化狀態。它們的運動方向總是平行於質膜的表面，而不做上下垂直於質膜的運動。這種特點對於質膜完成各種生理活動十分重要，其中包括膜結構的不斷代謝、更新。膜的這種鑲嵌結構具有流動性，所以稱作流動鑲嵌模型。
膜的流動鑲嵌模型有兩個基本特徵：一是膜的不對稱性。主要表現在膜脂和膜蛋白分布的不對稱性。膜脂在膜脂的雙分子層中外半層以磷脂醯膽鹼為主，而內半層則以磷脂醯絲胺酸和磷脂醯乙醇胺為主，不飽和脂肪酸主要存在於外半層。
膜蛋白在膜脂內外半層所含外在蛋白與內在蛋白的種類及數量不同，膜蛋白分布的不對稱性是膜功能具有方向性的物質基礎。膜糖為糖蛋白，與醣脂只存在於膜的外半層，而且醣基暴露於膜外，呈現出分布的絕對不對稱性，這是膜具有對外感應與辨識等能力的基礎。
二是膜的流動性。膜的不對稱性決定了膜的不穩定性，即具有流動性。膜蛋白可以在膜脂中自由側向擴散。膜脂的磷脂分子小於蛋白質分子，也具有流動性，且比蛋白質的擴散速度大得多，這是因為膜內磷脂的凝固點較低，通常呈液態。膜脂流動性的大小取決於脂肪酸的不飽和程度，不飽和程度愈高，流動性愈強。
② 細胞膜的功能。
a. 分室作用。細胞的膜系統不但把細胞與外界環境隔開，而且把細胞內部的空間分隔成許多微小的區域，即形成各種細胞器，從而使細胞的生命活動有了適當的分工，並有條不紊地進行。同時，由於內膜系統的存在，又將各個細胞器連繫起來，共同完成各種連續的生理生化反應。比如光呼吸的生化過程就是在葉綠體、過氧化物酶體和粒線體內進行。
b. 反應場所。細胞內的生化反應具有特異性、高效性和連續性。某些代謝途徑是在膜上進行的，前一反應的產物就是下一反應的底物。例如，在粒線體和葉綠體內進行的某些生化反應就是在膜上完成的。
c. 吸收功能（選擇透性）。細胞膜中的蛋白質大多是特異的酶類，在一定的條件下，具有「辨識」、「捕捉」和「釋放」某些物質的能力。所以細胞膜可透過簡單擴散、促進擴散、離子通道、主動運輸（透過膜中的離子載體、離子泵等）等方式調控各種物質的吸收與轉移。即能讓一些物質通過，而另一些物質不能通過的選擇透性（水分子可以自由通過）。這種選擇透性控制著細胞內外物質的交換，從而影響植物細胞的代謝過程。一旦細胞死亡，膜的這種選擇能力也就隨之消失。
d. 辨識功能。如前所述，膜糖的殘基嚴格地分布在膜的外表面，似「觸角」，能夠辨識外界的某種物質，並對外界的某種刺激產生反應。例如，花粉粒外壁的糖蛋白與柱頭質膜的蛋白質之間的親和性、根瘤菌與豆科植物根細胞之間的相互辨識等，均與膜有關。
除上述功能外，質膜還具有保護作用，同時與細胞辨識、訊號轉換、分泌等生理活動密切相關。
