▌ 第二章:猛獁草原與大象足跡
◆ 失落的猛獁象草原
關於巨獸滅絕,其中一項主流解釋是氣候變遷。約兩萬年前,全球氣候開始變暖,原本覆蓋地球大部份地區的冰川逐漸消融,供養多數草食動物的禾草與匍匐柳(creeping willow)漸漸消失,取而代之的是樺木與針葉樹林。科學家推測,這導致許多已經適應嚴寒、喜食禾草的物種因而滅絕。不過就謝爾蓋看來,這個解釋完全說不通。放眼全球,陸地與海洋中的龐然大物早已在數億年間,挺過了一次又一次的冰期與間冰期循環,為什麼偏偏在這種長期規律中的一次變暖,就突然集體消亡?比起氣候變遷,謝爾蓋更傾向採信另一種因素:人類。大約在五十萬年前(甚或更早之前),人類已經發展出足夠的智慧與技術,能夠獵殺周遭體型最龐大的動物,好比麋鹿、犀牛,偶爾甚至還會獵殺猛獁象。在泰坦巨獸橫行的世界裡,人類曾渺小如螻蟻,卻憑藉聰明才智、靈巧雙手,以及策略性的合作,逐步進化成頂級掠食者(superpredators)。謝爾蓋認為,地球上的巨獸之所以日漸衰亡,正是因為人類的崛起。
地質學家保羅.馬丁(Paul Martin)與氣候學家米哈伊爾.布季科(Mikhail Budyko)早在一九六〇年代晚期,就發表了相仿的觀點,引發了一場延續至今的論戰。不過在過去十年當中,「人類獵殺導致更新世巨獸滅絕」的論點獲得了越來越多的支持。來自化石記錄和考古挖掘的最新證據顯示,在更新世期間,凡是人類(帶著長矛、箭矢與獵犬)遷徙所到之處,大型哺乳類便隨即滅絕──人類在大約五萬年前擴散至歐洲與亞洲,數十種巨型哺乳動物相繼滅絕;人類於四萬五千年前抵達澳洲海岸之後不久,又有二十種大型草食性動物消失;當人類於一萬五千年前到七千年前來到美洲定居,超過八十種體重超過約四十五公斤的動物便又逐一滅絕了。雖然氣候變遷與族群數量的不穩定變動,或許也能在某種程度上解釋這場大規模的滅絕,然而人類很可能才是主要的元凶。
謝爾蓋最重要的洞見在於:如此大規模的巨型動物群滅絕事件,勢必對全球生態釀成嚴重衝擊。當大多數同行學者聚焦於氣候變遷如何危害冰河時期生物時,謝爾蓋卻意識到,因果關係有可能是雙向的。他推測,猛獁象與其他巨型哺乳動物原本有效地維繫牠們的草原棲息地,而這些棲息地反過來保障了相對涼爽的氣候。人類把大量大型哺乳動物獵殺至滅絕,說不定因此便觸發(或至少加劇)了全球暖化,並終結了最晚近的一次冰河時期。基於這點,部分學者主張「人類世」(Anthropocene,人類對地球造成深遠影響來界定的地質年代)的起始時間,應定於距今五萬年前至一萬年前之間,這段期間正與巨型動物大規模滅絕的高峰期相吻合。
謝爾蓋的宏大理論根植於一項簡單的觀察:禾草這種植物,跟大多數植物完全不同。在演化過程中,許多植物為了抵禦草食性動物的啃食,會長出厚實的樹皮、尖刺來「武裝」自己,或分泌出有毒、難以下嚥的化學物質,有些植物更乾脆長得「高不可攀」。然而,禾草類植物在距今一億年前至七千萬年前出現時,當中部分物種卻演化出一種截然不同的生存策略。謝爾蓋與其他科學家主張,某些禾草類植物不再執著於構築繁雜強韌的防衛機制,而是選擇與大型草食性動物達成一種互利關係──一種「生態共生的夥伴關係」。這些禾草向草食性動物供給無窮無盡的鮮嫩綠葉,而且被啃食之後能迅速再生。為了回報這份永恆滋養的恩情,猛獁象以及其他大型動物會透過踐踏、取食等方式,來遏制禾草類的主要植物競爭者,如灌木與喬木等,巨獸們還會用牠們大量的糞便來滋養草原。根據這項理論,禾草類植物與大型動物群共同創造並維繫了生生不息的猛獁草原生態系統。
謝爾蓋愈是深思這種共生關係,便愈發察覺到其中蘊含的強大力量。禾草類與草食動物之間的「聯盟」,影響所及,遠遠不只是改變了它們所處的地貌而已。在更新世時期,一如今日,北極地表之下覆蓋著厚厚的永凍土層,裡面以古生物遺骸的形式,封存著一個龐大的碳儲庫。一旦氣候變遷導致溫度升到一定高度時,永凍土就會開始融化,讓微生物得以分解其中的有機物質,進而釋出大量已被冰封多年的強效溫室氣體,例如二氧化碳與甲烷,其數量足以導致整個地球升溫。而謝爾蓋推論,猛獁草原能夠抵銷這種全球暖化現象。由於禾草類植物的色澤通常比喬木與其他植物更淺淡,因此具有更高的反照率(albedo),能將更多陽光反射回太空,從而讓地球降溫。此外,禾草類植物還能從大氣中吸收大量碳元素,並儲存在它們深植地下的發散根系當中,同時,這些植物也會吸收地表大半水分,使土壤保持乾燥、堅實又完整。到了冬季,猛獁象與其他大型草食性動物,僅憑驅動沉重的身軀在地面行走,以及挖掘積雪搜尋埋藏雪下的植物與塊莖,就能剝除地表那層具有吸熱作用的積雪層。這使永久凍土得以直接暴露於凜冽的冬季氣溫之下,確保凍土維持冰封的狀態。當人類消滅了全球多數的巨型動物群時,不只減損了地球的生物多樣性,更進一步削弱了地球自我調節全球氣候的能力。
▌ 第五章:宏偉的水下森林
◆ 初見巨藻森林
隨後我們終於開始浮潛。順著海脊邊緣前行,我向下俯瞰,漸漸適應了這片水下世界──那裡的群落生機勃發,絲毫不亞於我曾探訪過的任何熱帶礁岩。我們身下的岩礁,並非那種絢爛奪目的珊瑚城堡,這裡的海床覆滿濃密的海藻與海草,呈現鮮明的祖母綠、紅褐與黃綠色調。這片繁茂多樣的水下植被,令我想起在太平洋西北部保護區的早春健行,那裡的蕨類、酢漿草與荊棘叢生,樹木垂掛著巨量的苔蘚與地衣,如降雨量般豐沛。
加里波第雀鯛(Garibaldi damselfish)鮮橙如柑橘,在水中盤旋起舞,展開求偶儀式,同時守護著由紅藻鋪築的巢床,上面緊密排列著數以千計的魚卵。銀亮的安芬擬銀漢魚(topsmelt)成群結隊,在水面附近疾掠而過,而隱蔽於巨藻之間的熱帶魚(kelpfish)體型細長,身上帶有條紋狀,隨著洋流前後輕擺。途中,我們巧遇一隻章魚正貼著海底緩緩潛行,牠完美地複製了周遭岩石的色澤與質地,能在白晝邂逅這種平時行蹤詭秘的夜行性生物,實在令人目眩神迷。
儘管這些邂逅皆令人振奮,我起初仍不免擔心,卡塔利娜的水下森林是否並未如傳聞中那般壯觀。在水下潛行至此,我們所見的大部分植被雖然優美,卻仍顯得相當低矮。「我們再往深海處移動吧,看看會有什麼發現。」薩德勒說著,一邊引領我們離開海脊,朝開闊海域前進。當我們潛入更深的水域時,我開始注意到矮簇的巨藻如羽衣甘藍般叢生於岩塊之間,間或有幾縷孤挺細長的植株上探,迎向陽光。幾分鐘之後,景象驟變,濃密如辮索般的巨藻從海床直抵被海風吹拂的水面,將我們團團包圍,每一株都像童話中的魔豆藤那樣巍然聳立。這正是我們此行的目標:巨藻(giant kelp,學名:Macrocystis pyrifera)。它是世上體型最大的海藻,也是地球上生長速度最快的光合生物體之一,在理想環境下,巨藻每天可以生長逾六十公分。「在某個海灣,我們曾經測得巨藻一天長高了約九十公分。」薩德勒告訴我。
藉著配重帶的輔助,我和薩德勒潛入了這片巨藻森林,逐層探索。我們首先來到了森林的邊緣地帶,此處仍能望見海床,薩德勒向我解釋巨藻如何以根狀固著器(holdfast)攀附於岩礁之上。無數的氣囊撐起了藻柄(stipe),使海藻得以向上延展,朝向陽光充足的海面生長。在水中,巨藻那微微皺縮的「葉片」在學術上稱為「葉狀體」(blade)或「藻狀體」(frond),色澤呈橄欖綠至芥末黃不等;在海面上,藻葉重重交疊成丘,顏色更濃黯得多,有時甚至近乎巧克力般濃褐。最幼嫩細小的藻葉觸感如紙般輕薄,較大的葉片摸起來的質地,則介於皮革與橡膠之間。當藻體在海流中翻湧,隱約可見斑點海鱸與藍鰭鯛閃現其間,想必正藉此地形來躲避掠食者。
僅在卡塔利娜島周邊海域,就有超過一百五十種魚類仰賴巨藻森林作為棲地與食物來源。海獅與港海豹(harbor seal)常在巨藻床中獵食。許多鳥類和哺乳類動物,包括鯨類,還會在風暴來臨時,偕幼崽藏身藻林尋求庇護。海獺甚至還把巨藻充作某種「幼兒牽繩」,以海藻纏裹幼崽,防止牠們在母獺覓食時漂走。
薩德勒撥開繁密的藻叢,指給我看那些棲息其間的小型螺類、蠕蟲、甲殼類以及其他種種無脊椎動物。從盤根錯節的固著器,到漂浮的墊狀藻團,巨藻森林的每個部分都住滿生命。「這太令人著迷了,」她感嘆道,「單憑這一片藻葉,就匯聚了如此豐富的物種。它不僅是一個獨立的棲地,更是一個自成體系的生態系統。」在薩德勒的鼓勵下,我試著將一把巨藻從水中提起,然而僅僅一小把的重量就出奇地沉重,我只能勉強將它舉過頭頂片刻。「還有一種體驗你非試不可,」薩德勒說。「我們稱之為『藻冠爬行』,那是穿越巨藻冠層的好辦法。」她親自示範,在海面糾結的藻葉間拉動身體前行,動作迅捷而靈活,顯露出多年累積的熟練經驗,而當我試圖模仿她時,卻覺得自己像極了一顆在奶油寬麵裡滾動的豌豆。
此前,我很少有接觸活體海藻的機會。我在北加州長大,家人常帶我們到海邊,我和兄弟們有時會用海藻進行沙灘遊戲,用它來裝飾沙堡,或像揉捏包裝氣泡紙那般,捏爆海藻的氣囊,又或是縱身跳過一堆堆散發刺鼻惡臭的腐敗海藻。在潮池間探險時,我通常都把注意力放在橫行螃蟹那抹猩紅的閃動,或海葵如電流般迅速收縮的瞬間,無疑忽略了這些生物身旁的許多小型海藻。在我還是青少年時,我曾在蒙特瑞灣(Monterey Bay)划獨木舟穿越厚重藻叢,不過當時最讓我印象深刻的,卻是海獺仰躺在海面上,把石頭平放在肚子上敲碎蛤蜊的畫面。然而,過往的所有經驗在眼前的巨藻森林面前,皆顯得相形見絀,我就這麼毫無防備地,被這片原始棲境的壯麗所震懾。直到此刻我沉浸在成千上萬片水下翻湧漂搖的藻葉之中,穿梭於那片浩瀚的金綠色藻莖之間,沿著它們交錯繁盛的頂層攀移,至此我才真正明白,為什麼我們稱它們為巨藻「森林」。
◆ 失落的猛獁象草原
關於巨獸滅絕,其中一項主流解釋是氣候變遷。約兩萬年前,全球氣候開始變暖,原本覆蓋地球大部份地區的冰川逐漸消融,供養多數草食動物的禾草與匍匐柳(creeping willow)漸漸消失,取而代之的是樺木與針葉樹林。科學家推測,這導致許多已經適應嚴寒、喜食禾草的物種因而滅絕。不過就謝爾蓋看來,這個解釋完全說不通。放眼全球,陸地與海洋中的龐然大物早已在數億年間,挺過了一次又一次的冰期與間冰期循環,為什麼偏偏在這種長期規律中的一次變暖,就突然集體消亡?比起氣候變遷,謝爾蓋更傾向採信另一種因素:人類。大約在五十萬年前(甚或更早之前),人類已經發展出足夠的智慧與技術,能夠獵殺周遭體型最龐大的動物,好比麋鹿、犀牛,偶爾甚至還會獵殺猛獁象。在泰坦巨獸橫行的世界裡,人類曾渺小如螻蟻,卻憑藉聰明才智、靈巧雙手,以及策略性的合作,逐步進化成頂級掠食者(superpredators)。謝爾蓋認為,地球上的巨獸之所以日漸衰亡,正是因為人類的崛起。
地質學家保羅.馬丁(Paul Martin)與氣候學家米哈伊爾.布季科(Mikhail Budyko)早在一九六〇年代晚期,就發表了相仿的觀點,引發了一場延續至今的論戰。不過在過去十年當中,「人類獵殺導致更新世巨獸滅絕」的論點獲得了越來越多的支持。來自化石記錄和考古挖掘的最新證據顯示,在更新世期間,凡是人類(帶著長矛、箭矢與獵犬)遷徙所到之處,大型哺乳類便隨即滅絕──人類在大約五萬年前擴散至歐洲與亞洲,數十種巨型哺乳動物相繼滅絕;人類於四萬五千年前抵達澳洲海岸之後不久,又有二十種大型草食性動物消失;當人類於一萬五千年前到七千年前來到美洲定居,超過八十種體重超過約四十五公斤的動物便又逐一滅絕了。雖然氣候變遷與族群數量的不穩定變動,或許也能在某種程度上解釋這場大規模的滅絕,然而人類很可能才是主要的元凶。
謝爾蓋最重要的洞見在於:如此大規模的巨型動物群滅絕事件,勢必對全球生態釀成嚴重衝擊。當大多數同行學者聚焦於氣候變遷如何危害冰河時期生物時,謝爾蓋卻意識到,因果關係有可能是雙向的。他推測,猛獁象與其他巨型哺乳動物原本有效地維繫牠們的草原棲息地,而這些棲息地反過來保障了相對涼爽的氣候。人類把大量大型哺乳動物獵殺至滅絕,說不定因此便觸發(或至少加劇)了全球暖化,並終結了最晚近的一次冰河時期。基於這點,部分學者主張「人類世」(Anthropocene,人類對地球造成深遠影響來界定的地質年代)的起始時間,應定於距今五萬年前至一萬年前之間,這段期間正與巨型動物大規模滅絕的高峰期相吻合。
謝爾蓋的宏大理論根植於一項簡單的觀察:禾草這種植物,跟大多數植物完全不同。在演化過程中,許多植物為了抵禦草食性動物的啃食,會長出厚實的樹皮、尖刺來「武裝」自己,或分泌出有毒、難以下嚥的化學物質,有些植物更乾脆長得「高不可攀」。然而,禾草類植物在距今一億年前至七千萬年前出現時,當中部分物種卻演化出一種截然不同的生存策略。謝爾蓋與其他科學家主張,某些禾草類植物不再執著於構築繁雜強韌的防衛機制,而是選擇與大型草食性動物達成一種互利關係──一種「生態共生的夥伴關係」。這些禾草向草食性動物供給無窮無盡的鮮嫩綠葉,而且被啃食之後能迅速再生。為了回報這份永恆滋養的恩情,猛獁象以及其他大型動物會透過踐踏、取食等方式,來遏制禾草類的主要植物競爭者,如灌木與喬木等,巨獸們還會用牠們大量的糞便來滋養草原。根據這項理論,禾草類植物與大型動物群共同創造並維繫了生生不息的猛獁草原生態系統。
謝爾蓋愈是深思這種共生關係,便愈發察覺到其中蘊含的強大力量。禾草類與草食動物之間的「聯盟」,影響所及,遠遠不只是改變了它們所處的地貌而已。在更新世時期,一如今日,北極地表之下覆蓋著厚厚的永凍土層,裡面以古生物遺骸的形式,封存著一個龐大的碳儲庫。一旦氣候變遷導致溫度升到一定高度時,永凍土就會開始融化,讓微生物得以分解其中的有機物質,進而釋出大量已被冰封多年的強效溫室氣體,例如二氧化碳與甲烷,其數量足以導致整個地球升溫。而謝爾蓋推論,猛獁草原能夠抵銷這種全球暖化現象。由於禾草類植物的色澤通常比喬木與其他植物更淺淡,因此具有更高的反照率(albedo),能將更多陽光反射回太空,從而讓地球降溫。此外,禾草類植物還能從大氣中吸收大量碳元素,並儲存在它們深植地下的發散根系當中,同時,這些植物也會吸收地表大半水分,使土壤保持乾燥、堅實又完整。到了冬季,猛獁象與其他大型草食性動物,僅憑驅動沉重的身軀在地面行走,以及挖掘積雪搜尋埋藏雪下的植物與塊莖,就能剝除地表那層具有吸熱作用的積雪層。這使永久凍土得以直接暴露於凜冽的冬季氣溫之下,確保凍土維持冰封的狀態。當人類消滅了全球多數的巨型動物群時,不只減損了地球的生物多樣性,更進一步削弱了地球自我調節全球氣候的能力。
▌ 第五章:宏偉的水下森林
◆ 初見巨藻森林
隨後我們終於開始浮潛。順著海脊邊緣前行,我向下俯瞰,漸漸適應了這片水下世界──那裡的群落生機勃發,絲毫不亞於我曾探訪過的任何熱帶礁岩。我們身下的岩礁,並非那種絢爛奪目的珊瑚城堡,這裡的海床覆滿濃密的海藻與海草,呈現鮮明的祖母綠、紅褐與黃綠色調。這片繁茂多樣的水下植被,令我想起在太平洋西北部保護區的早春健行,那裡的蕨類、酢漿草與荊棘叢生,樹木垂掛著巨量的苔蘚與地衣,如降雨量般豐沛。
加里波第雀鯛(Garibaldi damselfish)鮮橙如柑橘,在水中盤旋起舞,展開求偶儀式,同時守護著由紅藻鋪築的巢床,上面緊密排列著數以千計的魚卵。銀亮的安芬擬銀漢魚(topsmelt)成群結隊,在水面附近疾掠而過,而隱蔽於巨藻之間的熱帶魚(kelpfish)體型細長,身上帶有條紋狀,隨著洋流前後輕擺。途中,我們巧遇一隻章魚正貼著海底緩緩潛行,牠完美地複製了周遭岩石的色澤與質地,能在白晝邂逅這種平時行蹤詭秘的夜行性生物,實在令人目眩神迷。
儘管這些邂逅皆令人振奮,我起初仍不免擔心,卡塔利娜的水下森林是否並未如傳聞中那般壯觀。在水下潛行至此,我們所見的大部分植被雖然優美,卻仍顯得相當低矮。「我們再往深海處移動吧,看看會有什麼發現。」薩德勒說著,一邊引領我們離開海脊,朝開闊海域前進。當我們潛入更深的水域時,我開始注意到矮簇的巨藻如羽衣甘藍般叢生於岩塊之間,間或有幾縷孤挺細長的植株上探,迎向陽光。幾分鐘之後,景象驟變,濃密如辮索般的巨藻從海床直抵被海風吹拂的水面,將我們團團包圍,每一株都像童話中的魔豆藤那樣巍然聳立。這正是我們此行的目標:巨藻(giant kelp,學名:Macrocystis pyrifera)。它是世上體型最大的海藻,也是地球上生長速度最快的光合生物體之一,在理想環境下,巨藻每天可以生長逾六十公分。「在某個海灣,我們曾經測得巨藻一天長高了約九十公分。」薩德勒告訴我。
藉著配重帶的輔助,我和薩德勒潛入了這片巨藻森林,逐層探索。我們首先來到了森林的邊緣地帶,此處仍能望見海床,薩德勒向我解釋巨藻如何以根狀固著器(holdfast)攀附於岩礁之上。無數的氣囊撐起了藻柄(stipe),使海藻得以向上延展,朝向陽光充足的海面生長。在水中,巨藻那微微皺縮的「葉片」在學術上稱為「葉狀體」(blade)或「藻狀體」(frond),色澤呈橄欖綠至芥末黃不等;在海面上,藻葉重重交疊成丘,顏色更濃黯得多,有時甚至近乎巧克力般濃褐。最幼嫩細小的藻葉觸感如紙般輕薄,較大的葉片摸起來的質地,則介於皮革與橡膠之間。當藻體在海流中翻湧,隱約可見斑點海鱸與藍鰭鯛閃現其間,想必正藉此地形來躲避掠食者。
僅在卡塔利娜島周邊海域,就有超過一百五十種魚類仰賴巨藻森林作為棲地與食物來源。海獅與港海豹(harbor seal)常在巨藻床中獵食。許多鳥類和哺乳類動物,包括鯨類,還會在風暴來臨時,偕幼崽藏身藻林尋求庇護。海獺甚至還把巨藻充作某種「幼兒牽繩」,以海藻纏裹幼崽,防止牠們在母獺覓食時漂走。
薩德勒撥開繁密的藻叢,指給我看那些棲息其間的小型螺類、蠕蟲、甲殼類以及其他種種無脊椎動物。從盤根錯節的固著器,到漂浮的墊狀藻團,巨藻森林的每個部分都住滿生命。「這太令人著迷了,」她感嘆道,「單憑這一片藻葉,就匯聚了如此豐富的物種。它不僅是一個獨立的棲地,更是一個自成體系的生態系統。」在薩德勒的鼓勵下,我試著將一把巨藻從水中提起,然而僅僅一小把的重量就出奇地沉重,我只能勉強將它舉過頭頂片刻。「還有一種體驗你非試不可,」薩德勒說。「我們稱之為『藻冠爬行』,那是穿越巨藻冠層的好辦法。」她親自示範,在海面糾結的藻葉間拉動身體前行,動作迅捷而靈活,顯露出多年累積的熟練經驗,而當我試圖模仿她時,卻覺得自己像極了一顆在奶油寬麵裡滾動的豌豆。
此前,我很少有接觸活體海藻的機會。我在北加州長大,家人常帶我們到海邊,我和兄弟們有時會用海藻進行沙灘遊戲,用它來裝飾沙堡,或像揉捏包裝氣泡紙那般,捏爆海藻的氣囊,又或是縱身跳過一堆堆散發刺鼻惡臭的腐敗海藻。在潮池間探險時,我通常都把注意力放在橫行螃蟹那抹猩紅的閃動,或海葵如電流般迅速收縮的瞬間,無疑忽略了這些生物身旁的許多小型海藻。在我還是青少年時,我曾在蒙特瑞灣(Monterey Bay)划獨木舟穿越厚重藻叢,不過當時最讓我印象深刻的,卻是海獺仰躺在海面上,把石頭平放在肚子上敲碎蛤蜊的畫面。然而,過往的所有經驗在眼前的巨藻森林面前,皆顯得相形見絀,我就這麼毫無防備地,被這片原始棲境的壯麗所震懾。直到此刻我沉浸在成千上萬片水下翻湧漂搖的藻葉之中,穿梭於那片浩瀚的金綠色藻莖之間,沿著它們交錯繁盛的頂層攀移,至此我才真正明白,為什麼我們稱它們為巨藻「森林」。