植物與植物生理
活動訊息
內容簡介
從細胞結構到光合代謝,看見植物如何生長、運作與適應環境
結合理論、觀察與實驗訓練,建立理解植物生命活動的完整基礎
本書以植物學基礎為核心,從植物細胞、組織、器官結構到植物分類與生理代謝,建立完整而清晰的學習架構。內容兼顧基礎概念、實驗操作與農業應用,適合作為植物生產、園藝、農學、生物技術及相關科系的入門教材,也可供需要理解植物形態與生理機制的讀者參考。
全書前半部著重植物形態與結構。從植物細胞的基本組成、植物組織的類型與功能出發,進一步說明根、莖、葉、花、種子與果實的解剖構造,以及植物器官在生長過程中的形態變化。透過顯微鏡使用、臨時標本片製作、徒手切片、植物繪圖與形態觀察等訓練,讀者能將抽象知識轉化為可觀察、可操作的能力。
中段內容進入植物分類與植物生理。書中介紹植物分類的基本方法、植物界主要類群、被子植物主要分科,以及檢索表編製、植物標本採集與臘葉標本製作等實務技巧,使讀者能掌握植物識別與鑑定的基本流程。隨後從水分代謝、礦質營養、光合作用與呼吸作用切入,說明植物如何吸收水分與養分、進行能量轉換,並將這些生理過程與合理灌溉、施肥管理、植物產量提升等農業實務相連結。
後半部聚焦植物生長調控與環境適應。內容涵蓋植物生長物質、生長調節劑、休眠、萌發、成花、生殖、衰老與脫落,也討論植物面對寒害、熱害、乾旱、淹水、鹽害、病害與環境汙染時的生理反應。每個單元搭配實驗實訓與拓展知識,幫助讀者從理論、觀察到應用逐步深化,理解植物生命活動的規律,並培養分析農業生產問題與解決實際問題的基本能力。
結合理論、觀察與實驗訓練,建立理解植物生命活動的完整基礎
本書以植物學基礎為核心,從植物細胞、組織、器官結構到植物分類與生理代謝,建立完整而清晰的學習架構。內容兼顧基礎概念、實驗操作與農業應用,適合作為植物生產、園藝、農學、生物技術及相關科系的入門教材,也可供需要理解植物形態與生理機制的讀者參考。
全書前半部著重植物形態與結構。從植物細胞的基本組成、植物組織的類型與功能出發,進一步說明根、莖、葉、花、種子與果實的解剖構造,以及植物器官在生長過程中的形態變化。透過顯微鏡使用、臨時標本片製作、徒手切片、植物繪圖與形態觀察等訓練,讀者能將抽象知識轉化為可觀察、可操作的能力。
中段內容進入植物分類與植物生理。書中介紹植物分類的基本方法、植物界主要類群、被子植物主要分科,以及檢索表編製、植物標本採集與臘葉標本製作等實務技巧,使讀者能掌握植物識別與鑑定的基本流程。隨後從水分代謝、礦質營養、光合作用與呼吸作用切入,說明植物如何吸收水分與養分、進行能量轉換,並將這些生理過程與合理灌溉、施肥管理、植物產量提升等農業實務相連結。
後半部聚焦植物生長調控與環境適應。內容涵蓋植物生長物質、生長調節劑、休眠、萌發、成花、生殖、衰老與脫落,也討論植物面對寒害、熱害、乾旱、淹水、鹽害、病害與環境汙染時的生理反應。每個單元搭配實驗實訓與拓展知識,幫助讀者從理論、觀察到應用逐步深化,理解植物生命活動的規律,並培養分析農業生產問題與解決實際問題的基本能力。
目錄
緒論
單元一、植物細胞和組織
學習目標
基礎知識
一、植物的細胞
二、植物的組織
實踐知識
一、光學顯微鏡的使用及保養
二、臨時標本片的製作
三、徒手切片技術
四、植物繪圖技術
實驗實訓
實訓一 植物細胞基本結構觀察
實訓二 細胞質體、澱粉粒和晶體的觀察
實訓三 植物細胞有絲分裂的觀察
實訓四 植物組織的觀察
拓展知識 植物細胞的全能性
思考與練習
單元二、植物器官解剖結構
學習目標
基礎知識
一、根的結構
二、莖的結構
三、葉片的結構
四、雄蕊的發育與結構
五、雌蕊的發育與結構
六、開花、傳粉與受精
七、種子的發育
八、果實的形成與結構
實踐知識
實驗實訓
實訓一 植物根解剖結構的觀察
實訓二 植物莖解剖結構的觀察
實訓三 植物葉片解剖結構的觀察
實訓四 花藥和子房結構的觀察
拓展知識 花粉粒的壽命
思考與練習
單元三、植物器官形態
學習目標
基礎知識
一、植物器官的發生
二、植物營養器官的形態
三、植物生殖器官的形態
四、營養器官的變態
實驗實訓
實訓一 植物營養器官的形態特徵觀察
實訓二 植物生殖器官的形態特徵觀察
實訓三 種子植物的形態學術語描述
拓展知識 種子植物的營養繁殖
思考與練習
單元四、植物分類
學習目標
基礎知識
一、植物分類的基礎知識
二、植物界的主要類群
三、被子植物的主要分科簡介
實驗實訓
實訓一 檢索表的編製與使用方法
實訓二 植物標本的採集技術
實訓三 植物臘葉標本的製作技術
實訓四 常見植物的辨識與鑑定
實訓五 校園植物類型的調查
拓展知識 植物演化概述
思考與練習
單元五、植物的水分代謝
學習目標
基礎知識
一、水在植物生活中的重要性
二、植物對水分的吸收
三、植物體內水分的運輸
四、植物體內水分的散失——蒸騰作用
五、合理灌溉的生理基礎
實驗實訓
實訓一 快速秤重法測定植物蒸騰速率
實訓二 小液流法測定植物組織水勢
拓展知識 無土栽培技術
思考與練習
單元六、植物的礦質營養
學習目標
基礎知識
一、植物體內的必需元素
二、植物對礦質元素的吸收和運輸
三、施肥的生理基礎
實驗實訓
實訓一 植物的溶液培養和缺素症狀的觀察
實訓二 植物體內硝態氮含量的測定技術
拓展知識 測土配方施肥
思考與練習
單元七、植物的光合作用
學習目標
基礎知識
一、光合作用的概念及其生理意義
二、葉綠體及其色素
三、光合作用的機理
四、光合速率及影響光合作用的因素
五、同化產物的運輸與分配
六、光合作用和植物產量
實驗實訓
實訓一 葉綠體色素的提取與分離
實訓二 植物光合速率的測定(改良半葉法)
拓展知識 植物對光能的分配和保護
思考與練習
單元八、植物的呼吸作用
學習目標
基礎知識
一、呼吸作用的概念和生理意義
二、呼吸作用過程
三、電子傳遞與氧化磷酸化
四、呼吸作用中的能量利用效率
五、呼吸作用與光合作用關係
六、影響呼吸作用的因素
七、呼吸作用知識的應用
實驗實訓
實訓一 植物呼吸速率的測定(小籃子法)
實訓二 種子生活力的快速測定
拓展知識 植物細胞抗氰呼吸
思考與練習
單元九、植物的生長物質
學習目標
基礎知識
一、植物生長物質
二、植物生長調節劑
三、植物生長調節劑在農業生產中的應用
實驗實訓
實訓一 生長素類物質對根和芽生長的影響
實訓二 生長調節劑對果實發育的調控
實訓三 乙烯及脫落酸對植物葉片脫落的效應
實訓四 生長調節劑調節菊花的株高技術
拓展知識 多胺和多肽類物質
思考與練習
單元十、植物的生長生理
學習目標
基礎知識
一、生長、發育和分化
二、植物休眠
三、種子的萌發
四、植物的成花生理
五、植物的生殖、衰老和脫落
實驗實訓
實訓一 春化處理及其效應觀察
實訓二 花粉生活力的觀察
拓展知識 植物感性運動
思考與練習
單元十一、植物的抗逆生理
學習目標
基礎知識
一、植物的抗寒性
二、植物的抗熱性
三、植物的抗旱性和抗澇性
四、植物的抗鹽性
五、植物的抗病性
實驗實訓
實訓 寒害對植物的影響(電導法)
拓展知識 環境汙染對植物的影響
思考與練習
參考文獻
單元一、植物細胞和組織
學習目標
基礎知識
一、植物的細胞
二、植物的組織
實踐知識
一、光學顯微鏡的使用及保養
二、臨時標本片的製作
三、徒手切片技術
四、植物繪圖技術
實驗實訓
實訓一 植物細胞基本結構觀察
實訓二 細胞質體、澱粉粒和晶體的觀察
實訓三 植物細胞有絲分裂的觀察
實訓四 植物組織的觀察
拓展知識 植物細胞的全能性
思考與練習
單元二、植物器官解剖結構
學習目標
基礎知識
一、根的結構
二、莖的結構
三、葉片的結構
四、雄蕊的發育與結構
五、雌蕊的發育與結構
六、開花、傳粉與受精
七、種子的發育
八、果實的形成與結構
實踐知識
實驗實訓
實訓一 植物根解剖結構的觀察
實訓二 植物莖解剖結構的觀察
實訓三 植物葉片解剖結構的觀察
實訓四 花藥和子房結構的觀察
拓展知識 花粉粒的壽命
思考與練習
單元三、植物器官形態
學習目標
基礎知識
一、植物器官的發生
二、植物營養器官的形態
三、植物生殖器官的形態
四、營養器官的變態
實驗實訓
實訓一 植物營養器官的形態特徵觀察
實訓二 植物生殖器官的形態特徵觀察
實訓三 種子植物的形態學術語描述
拓展知識 種子植物的營養繁殖
思考與練習
單元四、植物分類
學習目標
基礎知識
一、植物分類的基礎知識
二、植物界的主要類群
三、被子植物的主要分科簡介
實驗實訓
實訓一 檢索表的編製與使用方法
實訓二 植物標本的採集技術
實訓三 植物臘葉標本的製作技術
實訓四 常見植物的辨識與鑑定
實訓五 校園植物類型的調查
拓展知識 植物演化概述
思考與練習
單元五、植物的水分代謝
學習目標
基礎知識
一、水在植物生活中的重要性
二、植物對水分的吸收
三、植物體內水分的運輸
四、植物體內水分的散失——蒸騰作用
五、合理灌溉的生理基礎
實驗實訓
實訓一 快速秤重法測定植物蒸騰速率
實訓二 小液流法測定植物組織水勢
拓展知識 無土栽培技術
思考與練習
單元六、植物的礦質營養
學習目標
基礎知識
一、植物體內的必需元素
二、植物對礦質元素的吸收和運輸
三、施肥的生理基礎
實驗實訓
實訓一 植物的溶液培養和缺素症狀的觀察
實訓二 植物體內硝態氮含量的測定技術
拓展知識 測土配方施肥
思考與練習
單元七、植物的光合作用
學習目標
基礎知識
一、光合作用的概念及其生理意義
二、葉綠體及其色素
三、光合作用的機理
四、光合速率及影響光合作用的因素
五、同化產物的運輸與分配
六、光合作用和植物產量
實驗實訓
實訓一 葉綠體色素的提取與分離
實訓二 植物光合速率的測定(改良半葉法)
拓展知識 植物對光能的分配和保護
思考與練習
單元八、植物的呼吸作用
學習目標
基礎知識
一、呼吸作用的概念和生理意義
二、呼吸作用過程
三、電子傳遞與氧化磷酸化
四、呼吸作用中的能量利用效率
五、呼吸作用與光合作用關係
六、影響呼吸作用的因素
七、呼吸作用知識的應用
實驗實訓
實訓一 植物呼吸速率的測定(小籃子法)
實訓二 種子生活力的快速測定
拓展知識 植物細胞抗氰呼吸
思考與練習
單元九、植物的生長物質
學習目標
基礎知識
一、植物生長物質
二、植物生長調節劑
三、植物生長調節劑在農業生產中的應用
實驗實訓
實訓一 生長素類物質對根和芽生長的影響
實訓二 生長調節劑對果實發育的調控
實訓三 乙烯及脫落酸對植物葉片脫落的效應
實訓四 生長調節劑調節菊花的株高技術
拓展知識 多胺和多肽類物質
思考與練習
單元十、植物的生長生理
學習目標
基礎知識
一、生長、發育和分化
二、植物休眠
三、種子的萌發
四、植物的成花生理
五、植物的生殖、衰老和脫落
實驗實訓
實訓一 春化處理及其效應觀察
實訓二 花粉生活力的觀察
拓展知識 植物感性運動
思考與練習
單元十一、植物的抗逆生理
學習目標
基礎知識
一、植物的抗寒性
二、植物的抗熱性
三、植物的抗旱性和抗澇性
四、植物的抗鹽性
五、植物的抗病性
實驗實訓
實訓 寒害對植物的影響(電導法)
拓展知識 環境汙染對植物的影響
思考與練習
參考文獻
試閱
單元一 植物細胞和組織
一、植物的細胞
細胞是構成生物有機體形態結構和生理功能的基本單位。生物有機體除了病毒和類病毒外,都是由細胞構成的。最簡單的生物有機體僅由一個細胞構成,各種生命活動都在一個細胞內進行。複雜的生物有機體可由幾個到億萬個形態和功能各異的細胞組成,例如海帶、蘑菇等低等植物以及所有的高等植物。
多細胞生物體中的所有細胞,在結構和功能上密切連繫,分工協作,共同完成有機體的各種生命活動。植物的生長、發育和繁殖都是細胞不斷地進行生命活動的結果。因此,掌握細胞的結構和功能,對於了解植物體生命活動的規律有著重要的意義。
(一)植物細胞的形狀
植物細胞的形狀是多種多樣的。細胞的形狀主要取決於它們的遺傳性、生理機能和所處的位置及其對環境的適應性,常見的有長紡錘形、長柱形、球形、多面體形、細管形、不規則形、長筒形、長稜形、星形。
單細胞的藻類植物,如小球藻、衣藻,因其生活在水中,細胞處於游離狀態,相互之間不擠壓,故多為球形。多細胞的植物體,因細胞之間相互擠壓,大部分呈多面體形,如分生組織細胞。
種子植物的細胞,因分工精細,其形狀常與細胞執行的功能相適應,如導管細胞和篩管細胞呈長筒形,與其運輸作用相適應;纖維細胞呈長稜形,與其支持作用相適應;某些薄壁細胞疏鬆排列呈多面體形,與其儲藏作用相適應等,都體現了功能決定形態,形態適應功能的規律,即體現了細胞形態與功能相適應的規律。
植物細胞的大小差異很大,直徑一般為10~100 μm,必須用顯微鏡才能觀察到。現在已知最小的細胞是細菌狀的有機體,叫支原體,直徑為0.1 μm,肉眼看不到。有人粗略估計,一片葉片可含有4000萬個細胞,由此可知細胞的體積十分微小。
但也有少數大型細胞,肉眼可見,如西瓜、番茄的成熟果肉細胞,直徑約1 mm;棉花種子的表皮毛,長可達75 mm;苧麻的纖維細胞長度達550 mm。
細胞的體積較小,其表面積相對較大,這對細胞與外界進行物質交換及完成其他生命活動具有重要意義。一般來講,同一植物體不同部位的細胞,其體積越小,代謝越活躍,如根尖、莖尖的分生組織細胞;體積越大,代謝越微弱,如某些具有儲藏作用的薄壁組織細胞。
(二)植物細胞的結構
高等植物細胞雖然形狀多樣、大小不一,但一般都具有相同的基本結構,即都是由細胞壁和原生質體兩部分構成,細胞壁包在原生質體的外面。
植物細胞中還含有一些儲藏物質或代謝產物,叫後含物。一般所說的細胞結構,是指在光學顯微鏡下能看到的結構。人們把在光學顯微鏡下看到的細胞結構,稱為顯微結構;把在電子顯微鏡下看到的更為精細的結構,稱為亞顯微結構或超微結構。
1. 原生質體
細胞內具有生命活性的物質稱為原生質。原生質是細胞生命活動的物質基礎,故稱作植物細胞內的生命物質。原生質是一種無色、半透明、具有黏性和彈性的膠體狀物質。它的主要成分有蛋白質、核酸、脂類和醣類,此外還含有無機鹽和水分。
原生質體是細胞內所有有生命活動部分的總稱,是分化了的原生質。原生質體是指活細胞中細胞壁以內各種結構的整個部分,細胞內的代謝活動主要在這裡進行。原生質體在完成生命活動過程中產生細胞壁、液泡和後含物。
在高等植物細胞內,原生質體包括細胞膜、細胞核和細胞質三部分。細胞壁是植物細胞特有的結構,位於植物細胞的最外層,主要起保護作用。
(1)細胞膜
植物細胞的細胞質外方與細胞壁緊密相連的一層薄膜,稱為細胞膜或質膜。質膜和細胞內的所有膜統稱為生物膜。
① 膜的結構(流動鑲嵌模型)。
細胞膜主要由脂類中的磷脂分子(膜脂)和蛋白質分子(膜蛋白)組成,另外還含有少量的醣類、無機離子和水。膜脂呈雙分子排列,疏水性尾部向內,親水性頭部向外。
膜蛋白並非均勻地排列在膜脂兩側,而是有些位於膜的表面(外在蛋白),以靜電相互作用的方式與膜脂親水性頭部相結合;有些嵌入膜脂之間甚至穿過膜的內外表面(內在蛋白);在膜脂的疏水區,蛋白質以表面的疏水基團與烴鏈形成較強的疏水鍵而結合。
在電子顯微鏡下可以看到質膜的橫斷面上呈現「暗明暗」三條平行帶,總厚度約8 nm,這種以「暗明暗」三層結構為單位構成的膜,稱為單位膜。
關於單位膜中各成分的組合方式,人們提出了許多假說,目前普遍被接受的是單位膜的「流動鑲嵌模型」,即在膜的中間是磷脂雙分子層,它實際上包括兩層磷脂分子,這是細胞膜的基本骨架,由它支撐著許多蛋白質分子。
組成膜的蛋白質分子可分成兩類,一類排列在磷脂雙分子層的外側,即膜的表面;另一類鑲嵌或貫穿在磷脂雙分子層中。在電子顯微鏡下看到的「暗明暗」帶狀結構中,暗帶是由磷脂分子親水的頭部和蛋白質分子組成,而明帶則是由磷脂分子疏水的尾部組成。
該模型強調構成質膜的蛋白質分子和磷脂分子大都不是靜止的,而是在一定範圍內自由移動,使膜的結構處於不斷的變化狀態。它們的運動方向總是平行於質膜的表面,而不做上下垂直於質膜的運動。這種特點對於質膜完成各種生理活動十分重要,其中包括膜結構的不斷代謝、更新。膜的這種鑲嵌結構具有流動性,所以稱作流動鑲嵌模型。
膜的流動鑲嵌模型有兩個基本特徵:一是膜的不對稱性。主要表現在膜脂和膜蛋白分布的不對稱性。膜脂在膜脂的雙分子層中外半層以磷脂醯膽鹼為主,而內半層則以磷脂醯絲胺酸和磷脂醯乙醇胺為主,不飽和脂肪酸主要存在於外半層。
膜蛋白在膜脂內外半層所含外在蛋白與內在蛋白的種類及數量不同,膜蛋白分布的不對稱性是膜功能具有方向性的物質基礎。膜糖為糖蛋白,與醣脂只存在於膜的外半層,而且醣基暴露於膜外,呈現出分布的絕對不對稱性,這是膜具有對外感應與辨識等能力的基礎。
二是膜的流動性。膜的不對稱性決定了膜的不穩定性,即具有流動性。膜蛋白可以在膜脂中自由側向擴散。膜脂的磷脂分子小於蛋白質分子,也具有流動性,且比蛋白質的擴散速度大得多,這是因為膜內磷脂的凝固點較低,通常呈液態。膜脂流動性的大小取決於脂肪酸的不飽和程度,不飽和程度愈高,流動性愈強。
② 細胞膜的功能。
a. 分室作用。細胞的膜系統不但把細胞與外界環境隔開,而且把細胞內部的空間分隔成許多微小的區域,即形成各種細胞器,從而使細胞的生命活動有了適當的分工,並有條不紊地進行。同時,由於內膜系統的存在,又將各個細胞器連繫起來,共同完成各種連續的生理生化反應。比如光呼吸的生化過程就是在葉綠體、過氧化物酶體和粒線體內進行。
b. 反應場所。細胞內的生化反應具有特異性、高效性和連續性。某些代謝途徑是在膜上進行的,前一反應的產物就是下一反應的底物。例如,在粒線體和葉綠體內進行的某些生化反應就是在膜上完成的。
c. 吸收功能(選擇透性)。細胞膜中的蛋白質大多是特異的酶類,在一定的條件下,具有「辨識」、「捕捉」和「釋放」某些物質的能力。所以細胞膜可透過簡單擴散、促進擴散、離子通道、主動運輸(透過膜中的離子載體、離子泵等)等方式調控各種物質的吸收與轉移。即能讓一些物質通過,而另一些物質不能通過的選擇透性(水分子可以自由通過)。這種選擇透性控制著細胞內外物質的交換,從而影響植物細胞的代謝過程。一旦細胞死亡,膜的這種選擇能力也就隨之消失。
d. 辨識功能。如前所述,膜糖的殘基嚴格地分布在膜的外表面,似「觸角」,能夠辨識外界的某種物質,並對外界的某種刺激產生反應。例如,花粉粒外壁的糖蛋白與柱頭質膜的蛋白質之間的親和性、根瘤菌與豆科植物根細胞之間的相互辨識等,均與膜有關。
除上述功能外,質膜還具有保護作用,同時與細胞辨識、訊號轉換、分泌等生理活動密切相關。
一、植物的細胞
細胞是構成生物有機體形態結構和生理功能的基本單位。生物有機體除了病毒和類病毒外,都是由細胞構成的。最簡單的生物有機體僅由一個細胞構成,各種生命活動都在一個細胞內進行。複雜的生物有機體可由幾個到億萬個形態和功能各異的細胞組成,例如海帶、蘑菇等低等植物以及所有的高等植物。
多細胞生物體中的所有細胞,在結構和功能上密切連繫,分工協作,共同完成有機體的各種生命活動。植物的生長、發育和繁殖都是細胞不斷地進行生命活動的結果。因此,掌握細胞的結構和功能,對於了解植物體生命活動的規律有著重要的意義。
(一)植物細胞的形狀
植物細胞的形狀是多種多樣的。細胞的形狀主要取決於它們的遺傳性、生理機能和所處的位置及其對環境的適應性,常見的有長紡錘形、長柱形、球形、多面體形、細管形、不規則形、長筒形、長稜形、星形。
單細胞的藻類植物,如小球藻、衣藻,因其生活在水中,細胞處於游離狀態,相互之間不擠壓,故多為球形。多細胞的植物體,因細胞之間相互擠壓,大部分呈多面體形,如分生組織細胞。
種子植物的細胞,因分工精細,其形狀常與細胞執行的功能相適應,如導管細胞和篩管細胞呈長筒形,與其運輸作用相適應;纖維細胞呈長稜形,與其支持作用相適應;某些薄壁細胞疏鬆排列呈多面體形,與其儲藏作用相適應等,都體現了功能決定形態,形態適應功能的規律,即體現了細胞形態與功能相適應的規律。
植物細胞的大小差異很大,直徑一般為10~100 μm,必須用顯微鏡才能觀察到。現在已知最小的細胞是細菌狀的有機體,叫支原體,直徑為0.1 μm,肉眼看不到。有人粗略估計,一片葉片可含有4000萬個細胞,由此可知細胞的體積十分微小。
但也有少數大型細胞,肉眼可見,如西瓜、番茄的成熟果肉細胞,直徑約1 mm;棉花種子的表皮毛,長可達75 mm;苧麻的纖維細胞長度達550 mm。
細胞的體積較小,其表面積相對較大,這對細胞與外界進行物質交換及完成其他生命活動具有重要意義。一般來講,同一植物體不同部位的細胞,其體積越小,代謝越活躍,如根尖、莖尖的分生組織細胞;體積越大,代謝越微弱,如某些具有儲藏作用的薄壁組織細胞。
(二)植物細胞的結構
高等植物細胞雖然形狀多樣、大小不一,但一般都具有相同的基本結構,即都是由細胞壁和原生質體兩部分構成,細胞壁包在原生質體的外面。
植物細胞中還含有一些儲藏物質或代謝產物,叫後含物。一般所說的細胞結構,是指在光學顯微鏡下能看到的結構。人們把在光學顯微鏡下看到的細胞結構,稱為顯微結構;把在電子顯微鏡下看到的更為精細的結構,稱為亞顯微結構或超微結構。
1. 原生質體
細胞內具有生命活性的物質稱為原生質。原生質是細胞生命活動的物質基礎,故稱作植物細胞內的生命物質。原生質是一種無色、半透明、具有黏性和彈性的膠體狀物質。它的主要成分有蛋白質、核酸、脂類和醣類,此外還含有無機鹽和水分。
原生質體是細胞內所有有生命活動部分的總稱,是分化了的原生質。原生質體是指活細胞中細胞壁以內各種結構的整個部分,細胞內的代謝活動主要在這裡進行。原生質體在完成生命活動過程中產生細胞壁、液泡和後含物。
在高等植物細胞內,原生質體包括細胞膜、細胞核和細胞質三部分。細胞壁是植物細胞特有的結構,位於植物細胞的最外層,主要起保護作用。
(1)細胞膜
植物細胞的細胞質外方與細胞壁緊密相連的一層薄膜,稱為細胞膜或質膜。質膜和細胞內的所有膜統稱為生物膜。
① 膜的結構(流動鑲嵌模型)。
細胞膜主要由脂類中的磷脂分子(膜脂)和蛋白質分子(膜蛋白)組成,另外還含有少量的醣類、無機離子和水。膜脂呈雙分子排列,疏水性尾部向內,親水性頭部向外。
膜蛋白並非均勻地排列在膜脂兩側,而是有些位於膜的表面(外在蛋白),以靜電相互作用的方式與膜脂親水性頭部相結合;有些嵌入膜脂之間甚至穿過膜的內外表面(內在蛋白);在膜脂的疏水區,蛋白質以表面的疏水基團與烴鏈形成較強的疏水鍵而結合。
在電子顯微鏡下可以看到質膜的橫斷面上呈現「暗明暗」三條平行帶,總厚度約8 nm,這種以「暗明暗」三層結構為單位構成的膜,稱為單位膜。
關於單位膜中各成分的組合方式,人們提出了許多假說,目前普遍被接受的是單位膜的「流動鑲嵌模型」,即在膜的中間是磷脂雙分子層,它實際上包括兩層磷脂分子,這是細胞膜的基本骨架,由它支撐著許多蛋白質分子。
組成膜的蛋白質分子可分成兩類,一類排列在磷脂雙分子層的外側,即膜的表面;另一類鑲嵌或貫穿在磷脂雙分子層中。在電子顯微鏡下看到的「暗明暗」帶狀結構中,暗帶是由磷脂分子親水的頭部和蛋白質分子組成,而明帶則是由磷脂分子疏水的尾部組成。
該模型強調構成質膜的蛋白質分子和磷脂分子大都不是靜止的,而是在一定範圍內自由移動,使膜的結構處於不斷的變化狀態。它們的運動方向總是平行於質膜的表面,而不做上下垂直於質膜的運動。這種特點對於質膜完成各種生理活動十分重要,其中包括膜結構的不斷代謝、更新。膜的這種鑲嵌結構具有流動性,所以稱作流動鑲嵌模型。
膜的流動鑲嵌模型有兩個基本特徵:一是膜的不對稱性。主要表現在膜脂和膜蛋白分布的不對稱性。膜脂在膜脂的雙分子層中外半層以磷脂醯膽鹼為主,而內半層則以磷脂醯絲胺酸和磷脂醯乙醇胺為主,不飽和脂肪酸主要存在於外半層。
膜蛋白在膜脂內外半層所含外在蛋白與內在蛋白的種類及數量不同,膜蛋白分布的不對稱性是膜功能具有方向性的物質基礎。膜糖為糖蛋白,與醣脂只存在於膜的外半層,而且醣基暴露於膜外,呈現出分布的絕對不對稱性,這是膜具有對外感應與辨識等能力的基礎。
二是膜的流動性。膜的不對稱性決定了膜的不穩定性,即具有流動性。膜蛋白可以在膜脂中自由側向擴散。膜脂的磷脂分子小於蛋白質分子,也具有流動性,且比蛋白質的擴散速度大得多,這是因為膜內磷脂的凝固點較低,通常呈液態。膜脂流動性的大小取決於脂肪酸的不飽和程度,不飽和程度愈高,流動性愈強。
② 細胞膜的功能。
a. 分室作用。細胞的膜系統不但把細胞與外界環境隔開,而且把細胞內部的空間分隔成許多微小的區域,即形成各種細胞器,從而使細胞的生命活動有了適當的分工,並有條不紊地進行。同時,由於內膜系統的存在,又將各個細胞器連繫起來,共同完成各種連續的生理生化反應。比如光呼吸的生化過程就是在葉綠體、過氧化物酶體和粒線體內進行。
b. 反應場所。細胞內的生化反應具有特異性、高效性和連續性。某些代謝途徑是在膜上進行的,前一反應的產物就是下一反應的底物。例如,在粒線體和葉綠體內進行的某些生化反應就是在膜上完成的。
c. 吸收功能(選擇透性)。細胞膜中的蛋白質大多是特異的酶類,在一定的條件下,具有「辨識」、「捕捉」和「釋放」某些物質的能力。所以細胞膜可透過簡單擴散、促進擴散、離子通道、主動運輸(透過膜中的離子載體、離子泵等)等方式調控各種物質的吸收與轉移。即能讓一些物質通過,而另一些物質不能通過的選擇透性(水分子可以自由通過)。這種選擇透性控制著細胞內外物質的交換,從而影響植物細胞的代謝過程。一旦細胞死亡,膜的這種選擇能力也就隨之消失。
d. 辨識功能。如前所述,膜糖的殘基嚴格地分布在膜的外表面,似「觸角」,能夠辨識外界的某種物質,並對外界的某種刺激產生反應。例如,花粉粒外壁的糖蛋白與柱頭質膜的蛋白質之間的親和性、根瘤菌與豆科植物根細胞之間的相互辨識等,均與膜有關。
除上述功能外,質膜還具有保護作用,同時與細胞辨識、訊號轉換、分泌等生理活動密切相關。
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